Папоротник гаметофит: Гаметофит папоротников

Гаметофит папоротников

Папоротники представляют собою группу растений с высоким типом развития. Это архегониаты, у которых спорофит диплоид достиг высокой степени дифференцировки, с разделением на корни, стебли и листья, с вполне выраженными проводящими пучками и проч. Наоборот, их гаметофит гаплоид значительно примитивнее гаметофита мхов; прогресс бесполого поколения как бы причинно связан с регрессом полового.

Папоротники — типичные растения суши, хотя пышного развития они достигают только во влажных климатах. Их корневая система все еще не достаточно совершенна, чтобы использовать грунтовые воды; непосредственное использование дождя и росы все еще играет в их жизни весьма важную роль. Как и мхи, они дают споры, из которых никогда прямо не вырастает папоротник, вместо этого образуется гаметофитзаросток, несущий архегонии и антеридии. Вот здесь то водная среда временно становится снова необходимой, так как папоротник, как и мох, является зоидиогамом, т. е. в его размножении принимает участие подвижный сперматозоид, настолько напоминающий сперматозоид животных, что ему придается еще наименование «зоидия», т.е. «животнообразного». Элемент, снабженный ресничками, может двигаться только в воде, и понятно, что оплодотворение папоротника возможно только, если заросток его частично, хотя бы нижней стороной, заливался водой. Следовательно, и здесь водные условия жизни, хотя бы частично, соответствуют гаметофиту, а сухопутные — спорофиту. Но в жизни папоротника обилие воды случайно и непродолжительно, следовательно, спорофит становится преобладающим, а гаметофит — второстепенным явлением. Сравнивая папоротник со мхом, можно сказать, что папоротник представляет собою организм, у которого преимущественно развита вторая половина цикла развития спорофитдиплоид, а мох — такой, у которого преобладает первая половина гаметофитгаплоид. Если мы предположим, что предком папоротников и мхов был организм с равномерно развитым циклом, то можно предположить далее, что те из потомков этого предка, которые жили в местах, более обводняемых, выработались в тип мхов, а живущие в условиях большей сухости — в тип папоротников. Впоследствии это изгладилось, и теперь мхи и папоротники совместно одевают почву наших лесов, а мхи, благодаря их малой величине, оказываются нередко даже несравненно выносливее папоротников.

Изучение гаплоида папоротников начнем с самой первой его стадии.

Споры различных папоротников и их прорастание

Собрать споры чрезвычайно легко. Стоит положить на бумагу спороносный лист папоротника и подождать, пока он высохнет. Споры в виде темного порошка выпадут, их следует ссыпать в пробирку или в бумажный мешочек, в каких хранят семена. Сиоры очень долго остаются живыми, известны случаи, когда высевались споры, хранившиеся сухими много более 10 лет, и они всходили. Каждая спора представляет собою клеточку, защищенную двумя оболочками: внутренняя или эндоспорий — тонкая, прозрачная; наружная толстая, окрашенная пропитывающими ее защитными веществами, аналогичными кутипу. Наружная украшена, сверх того, различного рода выростами. У германского папоротника это—гребешки, у мужского — бородавчатые выросты, у иглистого Dryopteris spinulosa и у ломкого Cystopteris fraulis — короткие иголочки, у орляка — зернистая поверхность споры.

При рассматривании споры следует опустить в каплю воды с глицерином и подогреть на спиртовой лампочке, дабы выгнать воздух. При групповых занятиях можно смешать споры нескольких папоротников и, нарисовав их на доске, просить занимающихся разыскать соответствующие споры в препарате. Кроме внешней формы следует познакомиться и с содержимым споры.

При надавливании на покровное стекло многие достаточно набухшие споры лопнут, и в открытую щель экзоспория выглянет, вопервых, часть эндоспория, а при дальнейшем давлении и внутреннее содержимое споры с хлорофилльными зернами и каплями жирного масла. Протоплазма и ядро при этом способе наблюдения редко заметны.

Если за неделю до занятий высеять споры на мокрую фильтровальную бумагу в коховскую чашку и держать достаточно влажно и тепло, то споры прорастут. Их наружная оболочка лопнет, а внутренняя, под давлением содержимого, выпятится и даст проростковую трубочку. Затем оболочка спадает и открывает нам уже три живых клетки: верхнюю с многочисленными хлорофилльными зернами, базальную с крупным клеточным ядром и отходящую от нее косо вниз клетку первого ризоида, лишенного хлорофилла, с слегка окрашенной клеточной оболочкой. Верхняя клетка делится поперечными перегородками на 3—5 клеток и образует подобие нитчатой водоросли, которое удобно назвать предростком по аналогии с предростком мхов. Следующий этап — появление продольных перегородок — превращает нить в пластинку, которая затем разрастается и дает следующую стадию.

что это в биологии, как выглядит, функции и особенности

Что такое гаметофит

Гаметофит развивается из гаплоидных спор и производит половые клетки, т.е. гаметы. Это многоклеточная гаплоидная фаза в жизненном цикле водорослей и высших растений, которая чередуется с другим многоклеточным поколением — спорофитом.

Термин «гаметофит» может относиться не только непосредственно к фазе жизненного цикла, но и к конкретному растительному организму или органу, производящему гаметы.

История открытия

Первым ученым, который сделал вывод о чередовании гаметофитной и спорофитной фазы в жизни растений, был немецкий ботаник Вильгельм Гофмейстер. Несмотря на то, что он был самоучкой в биологии и не получил классического образования, Гофмейстер, благодаря своему таланту и увлеченности наукой заслужил стоять в одном ряду с такими гигантами как Дарвин и Мендель.

Изучая строение папоротников, мхов и семенных растений, Гофмейстер первый обнаружил, что есть разные поколения, одно из которых образует споры, а другое — гаметы. На примере представителей зеленых растений ученый сделал вывод о дипло-гаплоидном жизненном цикле. 

Отличие гаметофита и спорофита в жизни растений

Рассмотрим, какие основные особенности можно выделить у этих двух поколений, в чем заключается их жизненный цикл.

Источник: znakka4estva.ru

Гаметофит

• Развивается из споры.
• Гаплоид, т.е. имеет одинарный набор непарных хромосом.
• Размножение у него происходит половым способом.
• В процессе размножения на специальных органах гаметангиях образует мужские и женские половые клетки, которые называются гаметы.
• Гаметангии, где образуются мужские клетки, называются антеридии, а где женские — архегонии.
• Процесс деления гаплоидных клеток, в результате чего появляются гаметы, называется митоз.
• При оплодотворении женской гаметы мужской образуется зигота, которая впоследствии производит споры.

Спорофит

• Развивается из зиготы.
• Диплоид, т.е. с двумя наборами хромосом.
• Размножается бесполым способом.
• В процессе размножения на специальных органах спорангиях образуются споры — микроскопические зачатки растений.
• Когда в спорангии происходит деление диплоидных клеток с образованием спор, то это называется мейоз.
• Из каждой споры, которая начинает потом делиться по способу митоза, вырастает заросток — гаметофит, из которого впоследствии появляются гаметы. 
• Спорангии бывают двух видов: макро- и микроспорангии. Из макроспор, которые производит макроспорангий, развивается женский гаметофит, а из микроспор — мужской.
• Если споры одинаковы по размеру и физиологическим особенностям, то такие организмы называются равноспоровыми, а гаметофиты, которые появляются из них — обоеполые.

Почему спорофиты преобладают

Как половой, так и бесполый способ размножения имеют свои преимущества. Первый позволяет получить генетическое разнообразие. Новое растение не будет тождественно родительскому. Это дает возможность естественного отбора, что важно для сохранения вида. Второй способ просто «тиражирует» особь, воспроизводит её наследственный материал без изменений, что хорошо для быстрого увеличения численности. 

У всех высших растений, за исключением мохообразных, в жизненном цикле наблюдается преобладание спорофита, гаметофит при этом сравнительно менее долговечен и мало развит. В процессе эволюции мы видим его дальнейшую редукцию, гаметофит уменьшается.

Почему это происходит? Есть несколько причин, почему значение спорофита оказалось выше.

• Диплоидность спорофита обеспечивает более высокий уровень синтетических процессов. Также такой организм более стабилен с генетической точки зрения, потому что рецессивные мутации, снижающие жизнестойкость растения, не проявляются в фенотипе в диплоидном состоянии.
• Условия существования на суше могут сильно меняться, а сохранение в генофонде рецессивных мутаций, которых бы просто не осталось при естественном отборе, т.е. значительный генный полиморфизм, может сослужить важную службу растению при изменении жизненных условий и позволит ему выжить в неблагоприятной среде, где гаплоидные организмы просто вымрут.
• Чтобы гаметы смогли передвигаться, им необходима водная среда, а споры, в отличие от гамет, на суше распространяются очень легко.

Основные функции

Развитие половых клеток

Гаметофит — растение, на котором развиваются гаметы. Они нужны для дальнейшего многообразия комбинаций генов, которые обуславливают эволюцию. 

Участие в размножении водорослей

Водная среда, в которой обитают водоросли, является причиной того, что гаметофит у них играет важную роль. Гаметы передвигаются по воде друг к другу и сливаются в зиготу. 

Гаметофиты водорослей, разнообразие и примеры

У большинства водорослей мы можем видеть, что спорофит и гаметофит чередуются, но у некоторых, как например морская красная водоросль Полисифония, на одно гаплоидное поколение приходится сразу два диплоидных. 

Гаметофиты у водорослей могут иметь разный внешний вид.

• Нитчатый раздельнополый у Polysiphonia и бурых ламинариевых водорослей.
• Крупные, пластинчатые, внешне похожие на спорофит мужские гаметофиты и микроскопические женские у красной водоросли Palmaria.
• Макроталломная форма у бангиевых красных водорослей.
• Крупный пластинчатый таллом у зеленых ульвовых водорослей морфологически почти не отличим от спорофита, потому что эти водоросли обладают изогамией, наиболее примитивным из типов полового процесса.

Примечание

Несмотря на внешние различия, все гаметофиты являются диплоидными и многоклеточными.

Гаметофиты высших растений, примеры

В отличие от водорослей, у высших растений всегда правильно чередуются поколения.

• Мужской гаметофит цветковых растений состоит из нескольких клеток и находится внутри оболочки пыльцевого зерна. Женский гаметофит называется «зародышевый мешок» и содержит в себе семь клеток (или 7 ядер). Помещается он внутри семяпочки.
• Гаметофит папоротников, плаунов и хвощей — это самостоятельное растение. Он называется также заростком. У папоротников и хвощей он однолетний и фотосинтезирующий. У плаунов — многолетний, живет под землей и питается не при помощи фотосинтеза, а за счет симбиоза с грибами. 
• Гаметофит мхов выглядит больше, чем спорофит. 

Гаметофиты бывают однодомные, т.е. обоеполые, на которых формируются как мужские, так и женские половые органы, и двудомные, раздельнополые. 

Для семенных растений характерны двудомные. У них мужские гаметофиты формируются из микроспор, которые находятся в пыльниках, а женские — из мегаспор в семяпочках. 

Гаметофит у большинства папоротников

Гаметофит у большинства папоротников

 Папоротники — многолетние, в основном травянистые растения, обитают преимущественно во влажных и затененных  местах, предки древовидных растений, живших на всех материках планеты примерно 300 млн лет назад.

  Жизненный цикл папоротников существует в двух чередующихся фазах :

• фаза спорофита — бесполое поколение (преобладает в жизненном цикле) 
• фаза гаметофита — половое поколение

 

 Споры образуются путем мейоза в спорангиях на нижней стороне листьев папоротника — вайях. Когда споры созревают, они высвобождаются и падают на землю —  попадая во влажное и светлое место развиваются в плоский зеленый сердцевидный гаметофит — заросток, диаметром  от 5 до 10 мм.

 

Общая характеристика гаметофита папоротников

• Осуществляет фотосинтез и минеральное питание.

• Прикрепляется к почве ризоидами. (Ризоид — нитевидные выросты у растений, нужны для прикрепления к почве.)

• Гаметофит маленький и слабый, легко погибает при неблагоприятных условиях.

• Может выжить только во влажных и затененных местах, это можно объяснить тем, что у гаметофита нет кутикулы — специальной ткани,выполняющей защитную и опорную функции у растений, поэтому он быстро высыхает.

 

 У примитивных растений гаметофиты обоеполые, это значит, что они несут и женские, и мужские половые органы. Однако у папоротниковых наблюдается раздельнополость гаметофитов. Это обусловлено глубокой дифференциацией полов еще на стадии поры :

• в мегаспорангиях образуются крупные мегаспоры, которые затем дадут женский гаметофит с архегониям.

• в микроспорангиях — множество микроспор, которые в дальнейшем развиваются в мужской гаметофит с антеридиями.

 У папоротниковых женский гаметофит значительно больше мужского, он лучше питает яйцеклетку во время её развития.

 Как и у многих высших растений, у папоротниковых оплодотворение происходит в воде — при наличии воды происходит, как правило, перекрестное  оплодотворение. После оплодотворения формируется молодое растение — в  архегонии образуется спорофит, который поглощает минеральные вещества заростка до тех пор, пока функцию питания не возьмут на себя собственные листья и корни растения. В дальнейшем гаметофит увядает и отмирает.

 

Спорофит и гаметофит ℹ️ определение, признаки, особенности размножения растений, схема преобладания спорофита в цикле развития, таблица различий

Спорофит и гаметофит – поколения в жизненном цикле растений, которые постоянно чередуются друг с другом. Это означает, что у них происходит чередование полового с бесполым размножением. 

Гаметофит отвечает за половое размножение, а спорофит – за бесполое. Тема, возможно, кажется нелегкой для школьников, однако вопросы по ней часто встречаются в заданиях в ЕГЭ и ОГЭ по биологии, потому следует разобраться.

Что такое гаметофит и спорофит в биологии

Спорофит – одно из чередующихся поколений, относится к бесполому. Многоклеточная диплоидная фаза, происходящая в период жизни водорослей и растений. 

Бесполое развитие происходит из зиготы, в которой появляются споры. Образование зиготы происходит на половой гаплоидной фазе из женской яйцеклетки, оплодотворенной мужской гаметой.

Гаметофит — гаплоидная или половая фаза в жизненном цикле растений, которая, в свою очередь, развивается из спор и производит половые мужские и женские клетки, или гаметы. Когда гаметы сливаются вместе или оплодотворяются, снова наступает гаплоидное поколение.

Гаметы бывают двух видов:

1. Мужские гаметы. Появляются из мужских гаметангий – антеридий. У споровых и водорослей они называются сперматозоидами, у семенных – спермиями. Отличаются между собой подвижностью, сперматозоиды имеют жгутики, поэтому могут двигаться.

2. Женские гаметы, представляющие собой неподвижные яйцеклетки. Образуются в женских гаметангиях, которые носят название – архегонии.

У наземной растительности оплодотворение яйцеклетки происходит в архегонии, после которого появляются споры. Жизненный цикл продолжает свое чередование.

Чередование поколений особо выражено у споровых растений. У папоротников, плаунов, хвощей гаметофит находится раздельно от спорофита, но преобладает гаплоидность. 

Гаметофит выражен недолговечным маленьким ростком, на котором затем вырастает спорофит. У мхов нет разделения между фазами, коробочка со спорами развивается на гаметофите.

Цветковые или покрытосеменные растения для размножения используют опыление, когда мужские гаметы в тычинках переносятся к женским в пестиках. У голосеменных растений семена находятся в открытом виде – шишках, и оплодотворение происходит, как и у покрытосеменных. 

Однако семя голосеменных развивается из семязачатка, который открыт на семенной чешуе, у покрытосеменных оно находится внутри плода.

Схема жизненного цикла высших растений проста: постоянное чередование полового (гаплоидного) с бесполым (диплоидным) поколением.

Таблица «Отличия гаметофита и спорофита у растений»

Гаметофит и спорофит могут отличаться по размеру и этапам формирования.

Гаметофит	Спорофит
Относятся к гаплоидам, имеют только один набор хромосом.	Относятся к диплоидам из-за наличия двух наборов хромосом.
Размножение происходит половым путем.	Размножение происходит бесполым способом.
Для процесса характерно образование гамет – мужских и женских половых клеток: спермий, яйцеклеток и сперматозоидов.	Для стадии характерно образование специальной клетки – споры, предназначенной бесполому размножению.
Образование гамет происходит, когда в гаметофите начинается деление (митоз) из гаплоидных клеток.	Образование спор происходит, когда в спорофите начинается деление (мейоз) из диплоидных клеток.
При оплодотворении женской гаметы мужскими образуется зигота. Затем из зиготы образуются споры.	Когда спора делится способом, который называется митоз, наступает диплоидная фаза жизненного цикла.

Почему в жизненном цикле растений преобладает спорофит?

Преимущества спорофита:

• в водной среде происходит передвижение гамет, а на поверхности земли растения не способны перемещать свои споры;

• из-за изменчивых условий на поверхности земли диплоидным организмам легче сохранить рецессивные признаки, которые могут стать необходимыми для выживания в изменившейся среде обитания.

В жизни покрытосеменных, голосеменных, большей части споровых, кроме мхов, преобладает гаплоидность. Обусловлено это тем, что в природе важно наличие семени для дальнейшей жизни. 

Гаметофит – это, непосредственно, оплодотворение, а спорофит – появление спор. Споры необходимы для дальнейшего распространения, произрастания вида растения на земле. 

Именно диплоидный вид организма способен вынести меняющиеся условия наземной жизни.

Споры папоротника

Поэтому диплоидное поколение преобладает у наземных растений, у подводной растительности – водорослей преобладает гаплоидная часть. Даже одноклеточные водоросли — хламидомонады, имеют преобладающую гаплоидность на протяжении своей жизни.

Примеры решения задач

Задача 1

Какой хромосомный набор у клеток гамет и заростка папоротника? Каким способом происходит деление этих клеток?

Решение.

Заросток с гаметой папоротника обладают гаплоидным набором хромосом. Гаметы папоротника образуются с помощью митоза из клеток гаметофита в архегониях.

Задача 2

У соматических кукурузных клеток 20 хромосом. Какой набор хромосом содержат клетки пыльцы?

Решение.

В генеративной клетке пыльцы содержится 10 хромосом, так как она образуется в процессе митоза.

Задача 3

Каким хромосомным набором обладают листья и заросток папоротника? Каким видом деления и из чего образуются эти клетки?

Решение.

Взрослые клетки листьев характеризуются диплоидном хромосомным набором, заростка – гаплоидным, так как образуется из споры.

Микотрофные гаметофиты папоротников Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского, 2014, № 3 (3), с. 9-11

9

БИОЛОГИЯ

УДК 582.394: 581.557.24

МИКОТРОФНЫЕ ГАМЕТОФИТЫ ПАПОРОТНИКОВ © 2014 г. Е.М. Арнаутова

Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург

arnaoutova@mail. га

Поступила в редакцию 12.05.2014

Дан обзор семейств папоротников, в клетках гаметофитов которых содержатся эндофитные грибы. Это явление характерно для древних и примитивных семейств, что подтверждает теорию о значении эндофитных грибов в переходе растений к наземному существованию.

Ключевые слова: папоротник, гаметофит, эндофитные грибы.

Еще в конце прошлого века было высказано предположение, что переходу водорослевого предка высших растений в условия наземного существования значительно способствовал симбиоз с грибами [1]. Подземную часть древних и примитивных наземных растений представляли корнеподобные ризоиды, которые могли служить для закрепления растения в грунте, но не для питания. Наличие гриба в тканях подземного органа, вероятно, способствовало более интенсивному использованию минеральных веществ, особенно фосфатов, заключенных в бедных питательными веществами субстратах силурийского и девонского периодов. Предполагается, что наличие гриба в тканях подземных органов могло также способствовать повышению устойчивости растений к пересыханию [2]. Первичная функция корней состояла в обеспечении симбиоза с почвенными микроорганизмами, и лишь потом корни приобрели способность самостоятельно усваивать питательные вещества из почвы. Генетические системы, обеспечивающие взаимодействие растений с микоризными грибами, в дальнейшем многократно менялись в связи с вовлечением в симбиоз новых грибов и бактерий.

Папоротники, по причине наличия своеобразного жизненного цикла с двумя независимыми фазами развития — спорофита и гаметофи-та — занимают особое положение в мире растений и в эволюционной истории растительного царства. У спорофитов папоротников наличие микоризы в корнях известно для представителей многих семейств, хотя исследователи в Китае (провинция Юньнань) установили, что процент мико-

ризных видов среди наземных папоротников значительно ниже, чем у цветковых растений [3, 4]. Мы провели обзор гаметофитов папоротников различных семейств на предмет наличия микоризы и установили, что микоризные грибы присутствуют только в гаметофитах примитивных семейств папоротников, при этом у более подвинутых в филогенетическом смысле семейств микориза в клетках гаметофитов не обнаружена, но может присутствовать в корнях спорофитов.

Нами отмечено наличие микоризных грибов у всех изученных представителей порядка Ophioglossales, которые по внешнему облику и строению резко отличаются от всех современных папоротников и всегда привлекают интерес ботаников. Этот порядок включает в себя наиболее архаичные современные сосудистые растения и составляет довольно изолированную группу, о происхождении и положении которой в системе папоротников не смолкают споры [5]. Открытие гаметофитов Ophioglossaceae было сделано еще в 1854 году В. Гофмейстером, который нашел и описал подземный гаметофит Botrychium lunaria. В 1898 году Е.С. Джеффри сумел прорастить на сфагнуме споры Botrychium virginianum, но на стадии 7-8 клеток все молодые гаметофиты погибли. В течение почти столетия исследователи пытались прорастить споры Ophioglossaceae на различных питательных средах, чтобы иметь возможность изучить все стадии развития гаметофитов этого необычного семейства, но чаще всего споры не прорастали вовсе или не могли сформировать гаметофит. Позднее была установлена причина гибели гаметофитов — необходимость наличия

10

Е.М. Арнаутова

эндофитного гриба в тканях. Было доказано, что гаметофит прекращает развиваться на стадии нескольких клеток, если мицелий микоризных грибов не внедряется в клетки проталлия. Подобная ситуация возникает у семян Орхидных, но эту проблему удачно решили, добавляя в питательные среды сахарозу. Использовав сахарозу как добавку к неорганической питательной среде, после многолетних экспериментов добились прорастания и развития гаметофитов Ophioglossaceae в культуре на минеральных питательных средах без эндофитных грибов [6]. Позже по той же методике были выращены га-метофиты Ophioglossum, Helminthostachys, Psilotum и Tmesipteris.

Необходимо отметить, что прорастают споры Ophioglossaceae только в темноте. Даже кратковременного облучения светом низкой интенсивности достаточно, чтобы остановить прорастание. Возможно, молодые проталлии получают лучший шанс для заражения микоризным грибом, когда они полностью погружены в почву. Многочисленные находки молодых проталлиев в природе показали, что споры чаще прорастают на уровне расположения корней спорофитов, оказываясь в зоне досягаемости симбиотических грибов. В клетках гаметофитов Ophioglossum найдены, в основном, грибы рода Fusarium.

Зерен хлорофилла в клетках гаметофитов обычно нет, хотя имеются сообщения о хлорофилле в молодом проталлии или в старом талломе, попавшем на поверхность почвы. Незначительное количество хлорофилла, иногда найденного в молодых проталлиях, недостаточно для независимого роста, и если в природе на стадии первых клеток не происходит внедрения микоризного гриба, то в течение нескольких недель разрушается гранулированное содержимое клеток, и молодой проталлий погибает. Если заражение грибом произошло, то зерна крахмала, многочисленные в споре, постепенно исчезают из клеток, пронизанных эндофитом, и появляются обильные липидные образования.

Зрелые гаметофиты Ophioglossaceae описаны как подземные, клубневидные, мясистые, микоризные и бесхлорофилльные, бледно окрашенные, серые, желтоватые или буроватые. Внутреннее строение гаметофитов представителей всех родов Ophioglossaceae одинаково: однородная паренхиматозная ткань. Эндофитный гриб присутствует во всех гаметофитах природного происхождения, но распределен по-разному. В гаметофите Botrychium заражение ограничено специальной зоной, у других родов гифы найдены повсюду, кроме апикальной зоны. От гифов грибов обычно свободны мери-

стематическая апикальная зона и зона генеративных органов. Ядра клеток, инфицированных гифами гриба, кажутся крупнее и при фиксации окрашиваются ярче. Тело взрослого проталлия покрыто одним-двумя слоями клеток с толстой оболочкой, свободных от гриба, в то время как внутренние клетки обычно заражены. Клетки, которые поражены грибом, теряют крахмал, но при этом обогащаются липидами. Иногда меняется форма зараженной клетки, она варикозно расширяется.

Сходные по строению подземные гаметофи-ты имеют представители еще двух семейств: Schizaeaceae (род Actinostachys и частично род Schizaea) и Stromatopteridaceae.

Помимо подземных микотрофных гаметофи-тов, найдены и микотрофные наземные гамето-фиты в семействах Marattiaceae, Gleicheniaceae, Anemiaceae, Osmundaceae, Dipteriaceae, Chei-ropleuriaceae. Для представителей этих семейств характерным является присутствие эндофитного гриба в тканях центральной архегониальной подушки, у представителей Marattiaceae гриб определен как Stigeosporium marattiacearum, для большинства других семейств характерны грибы рода Fusarium. В отличие от гаметофитов Ophioglossaceae, наличие эндофитных грибов в клетках не обязательное условие для нормального развития наземного таллома. Однако для гаметофитов вышеперечисленных семейств характерно наличие большого количества зерен крахмала и в клетках центральной подушки, и в клетках архегония. Здесь прослеживается корреляция с массивностью гаметофита и длительностью его жизни. Возможно, что запасные питательные вещества в виде крахмала помогают развитию молодого спорофита. В лабораторных условиях для развития проталлия Marattiaceae не требовались ни эндофитные грибы, ни добавки сахаров в питательную среду, как в случае с проращиванием спор Ophioglossaceae. Не отмечены и так называемые «пищеварительные клетки», которые имеются у Ophioglossaceae, и разрушение клеток грибом. Крахмал и зерна хлорофилла в клетках, занятых мицелием, разрушены, но ядра не повреждены.

У зрелых зеленых, хлорофиллосодержащих талломов семейства Anemiaceae присутствие гриба обычно ограничено небольшой зоной на брюшной стороне подушки. Вероятно и в этом семействе эндофитный гриб не является обязательным условием развития проталлия, так как в лабораторных условиях в отсутствие гриба и без добавок сахарозы проталлий нормально развивается. Микоризные грибы были найдены и в тканях молодого спорофита.

Микотрофные гаметофиты папоротников

11

Характеристики спорофита семейств Gleicheniaceae и Osmundaceae и палеоботанические находки также указывают на то, что эти семейства древние и весьма примитивные. У этих семейств эндофитный гриб, подобный тому, что присутствует в гаметофитах Marat-tiaceae, найден в ризоидах и в частях старого проталлия.

Список литературы

1. Remy W., Taylor T.N., Hass H., Kerp H. Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhi-zae // PNAS. 1994. V. 91. P. 11841-11843.

2. Pirozinski K.A., Malloch D.W. The origin of land plants: a matter of mycotrophism // BioSystems. 1975. V. 6. № 3. P. 153-164.

3. Zhang Y., Guo L.-D., Liu R.-J. Arbuscular my-corrhizal fungi associated with common pteridophytes in Dujiangyan soutwest China // Mycorrhiza. 2004. V. 14. P. 25-30.

4. Zhi-wei Z. The arbuscular mycorrhizas of pteri-dophytes in Yunnan, southwest China: evolutionary interpretations // Mycorrhiza. 2000. V. 10. P. 145-149.

5. Арнаутова Е.М. Гаметофиты равноспоровых папоротников. СПб.: Изд-во С.-Петербургского унта, 2008. 454 с.

6. Whitttier D.P. Gametophytes of Botrychium dis-sectum as grown in sterile culture // Bot. Gaz. 1972. V. 133. P. 336-339.

MYCOTROPHIC FERN GAMETOPHYTES

E.M. Arnautova

This paper is an overview of the families of ferns, in which gametophyte cells contain endophytic fungi. This phenomenon is characteristic of ancient and primitive families, which supports the theory of the significance of endophytic fungi in the transition of plants to land.

Keywords: fern, gametophyte, endophytic fungi.

References

1. Remy W., Taylor T.N., Hass H., Kerp H. Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhi-zae // PNAS. 1994. V. 91. P. 11841-11843.

2. Pirozinski K.A., Malloch D.W. The origin of land plants: a matter of mycotrophism // BioSystems. 1975. V. 6. № 3. P. 153-164.

3. Zhang Y., Guo L.-D., Liu R.-J. Arbuscular my-corrhizal fungi associated with common pteridophytes in

Dujiangyan soutwest China // Mycorrhiza. 2004. V. 14. P. 25-30.

4. Zhi-wei Z. The arbuscular mycorrhizas of pteri-dophytes in Yunnan, southwest China: evolutionary interpretations // Mycorrhiza. 2000. V. 10. P. 145-149.

5. Arnautova E.M. Gametofity ravnosporovyh paporot-nikov. SPb.: Izd-vo S.-Peterburgskogo un-ta, 2008. 454 s.

6. Whitttier D.P. Gametophytes of Botrychium dis-sectum as grown in sterile culture // Bot. Gaz. 1972. V. 133. P. 336-339.

Гаметофит и спорофит

Гаметофит и спорофит

Определение 1

Гаметофит — это гаплоидная фаза жизненного цикла высших растений и водорослей, развивающаяся из спор и производящая половые клетки (гаметы)

Определение 2

Спорофит – это диплоидная фаза в жизненном цикле растений и водорослей, производящая споры.

Спорофит и гаметофит последовательно чередуются в жизненном цикле растений. Гаметофит реализует половое размножение, спорофит обеспечивает бесполый тип воспроизведения организма.

Спорофит водорослей происходит из зиготы, внутри него появляются споры. Образование зиготы происходит на половой гаплоидной фазе из женской гаметы – яйцеклетки. Для этого она должна быть оплодотворена мужской половой клеткой.

Что касается гаметофита, то он представляет собой галоидную фазу в жизненном цикле растительного организма. Гаметофит развивается из спор и образует мужские и женские половые клетки. После совместного слияния гамет образуется зигота, которая снова дает гаплоидной поколение.

Мужские гаметы образуются из мужских гаметангий или антеридий. У споровых водорослей такие гаметы называются сперматозоидами, а у семенных растений — спермиями. Сперматозоиды обладают подвижностью, благодаря наличию жгутиков. Женские гаметы представляют собой неподвижную яйцеклетку. Они образуются внутри женских гаметангиев.

Готовые работы на аналогичную тему

Определение 3

Архегонии – это женские гаметангии растений.

У наземной растительности оплодотворение яйцеклетки происходит внутри архегония. После этого происходит процесс спорообразования, а жизненный цикл проходит собственное чередование.

Следует отметить тот факт, что чередование поколений особенно выражено у споровых растений. Гаметофит находится раздельно от спорофита у следующих групп растительных организмов:

• папоротники;
• хвощи;
• плауны.

При этом у данных групп растительных организмов преобладает гаплоидное поколение. Чередование поколений достаточно четко выражено в жизненном цикле папоротников. У них гаметофит выражен маленьким и недолговечным ростком, на нем вырастает спорофит. Если у мхов нет разделения между фазами, то коробочка со спорами развивается на гаметофите, то для цветковых растений характерно формирование мужских гамет внутри тычинок, которые переносят на пестики мужские половые клетки.

Что касается голосеменных растений, то их семена лежат в открытом виде в шишках, но оплодотворение происходит практически также, как и у покрытосеменных. При этом семя голосеменных развивается из семязачатка, открытого на семенной чешуе, а у покрытосеменных оно находится внутри плода.

Общая схема жизненного цикла растительных организмов состоит из следующих этапов:

• образование спорофита и спор;
• их прорастание в молодой гаметофит;
• образование гамет.

Особенности гаметофита и спорофита

Следует отметить тот факт, что гаметофит и спорофит растений могут отличаться по размеру и этапам оформления. Гаметофит относится к гаплоидам и имеет одинарный набор хромосом. Спорофит относится к диплоидам и имеет двойной набор хромосом. Благодаря гаметофиту происходит половое размножение. Спорофит обеспечивает бесполое размножение. Когда в гаметофите начинается мейоз, запускается достаточно быстрый процесс образования гамет, которые обладают достаточно высокой степенью активности.

Для многих растительных организмов характерно преобладание спорофита в жизненном цикле. Это дает растениям определенные преимущества. Внутри водной среды происходит передвижение гамет, а в наземно-воздушной среде растения не способны перемещать собственные споры. Из – за противоречивых условий на поверхности земли диплоидные растения легче сохраняют рецессивные признаки, которые могут стать залогом успешного выживания.

Соотношение спорофитов и гаметофитов для разных групп растений может быть весьма разнообразным. У всех высших растений, кроме мхов преобладает гаплоидность. Это обусловлено тем, что в природе важно наличие семени для дальнейшей жизни. Гаметофит реализует непосредственное оплодотворение. Споры чаще всего необходимы для дальнейшего распространения, а также произрастания вида на земле. Именно диплоидные разновидности организма способен вынести резкую смену условий наземной жизни. В связи с этим диплоидное поколение преобладает у наземных растений, у подводных растений преобладает гаметофит или гаплоидная часть. Даже одноклеточные водоросли — хламидомонады, имеют преобладающую гаплоидность на протяжении своей жизни.

Таким образом, целесообразно отметить общие отличия гаметофита и спорофита в различных растительных группах:

• споры образуются из спорофита путем мейоза;
• спора образует гаметофит;
• в результате мейоза из гаметофита образуются половые клетки.

Зигота и спорофит обладают диплоидными свойствами, споры, гаметофит – гаплоидны. У мхов спора сначала прорастает в «зеленую нить», а уже из предростка проявляется гаметофит. У семенных растений споры прорастают прямо внутри спорофита. Макроспора прорастает в женский гаметофит, в котором образуется яйцеклетка. Мужской гаметофит прорастает в пыльцевое зерно., в котором образуются спермии.

При изучении особенностей спорофитов и гаметофитов необходимо обращать внимание на следующие факты: гаметофит является заростком только у папоротников, хвощей, плаунов, половые клетки образуются в органах гаметофита, для цветковых растений женский гаметофит называется зародышевым мешком. Он содержит 7 клеток, в них присутствует яйцеклетка и центральная клетка, обладающая диплоидным набором хромосом. Мужской гаметофит состоит из вегетативной клетки, которая превращается в пыльцевую трубку, а также генеративной, которая продуцирует образование двух спермиев. Один из них сливается с яйцеклеткой, а другой оплодотворяет центральную клетку. В результате получается диплоидная зигота и триплоидный эндосперм.

Подводя итог сказанному, можно сделать вывод о том, что разделение спорофита и гаметофита является весьма значимым этапом эволюционного процесса растений, обусловившим их высокую приспособленность к окружающей среде.

Чередование поколений у растений. Таблица

Чередование поколений у растений

	Мхи	Папоротники	Голосеменные, Покрытосеменные
Гаметофит	взрослое растение, преобладает над спорофитом (n) образует гаметы (n) (митозом)	заросток (n), существует самостоятельно образует гаметы (n) (митозом)	Гаметы семенных растений  развиваются на спорофитах: мегаспора (n) — женский гаметофит микроспора (n) — мужской гаметофит
Спорофит	находится (паразитирует) на гаметофите (2n) образует споры (n) мейозом	основная жизненная форма (2n) образует споры (n) мейозом	основная жизненная форма (2n) образует споры (n) мейозом

Для большинства водорослей и всех растений/   размножающихся и спорами (мхи и папоротниковидные), и семенами (голосеменные и покрытосеменные),

 существует чередование двух стадий в их жизненном развитии, которые может быть не совсем верно называются “чередованием поколений”.

Давайте вспомним, как называются эти стадии. Спорофит и  гаметофит. Почему они так называются?

 

Спорофитом (“споро” и “фит” – дословно, “несущий споры”) называют: 1) ту часть жизненного цикла  растения, который завершается образованием бесполых структур — спор  2) все клетки спорофита содержат нормальный (диплоидный) набор хромосом.

Надо обязательно помнить: споры, прежде, чем высыпаться из коробочки (у мхов) или из спорангия (у папоротников) или споры семенных растений (из которых потом формируются гаметофиты) – претерпевают мейотическое или редукционное деление, становятся гаплоидными (n).Поэтому, все клетки той структуры растения, которые  сформируются из этих гаплоидных спор, будут, естественно, тоже гаплоидными.  

Другая  стадия жизненного цикла называется  гаметофитом. 

Гаметофитом (“гамето” и “фит”  — дословно“несущий гаметы”) называют:

·         1) ту часть жизненного цикла  растения,  которая завершается образованием   половых структур – гамет;  

·         2)  все клетки гаметофита содержат половинный (гаплоидный) набор хромосом.

Как формируются половые структуры на гаметофите — гаметы? Поскольку все клетки   гаметофита  формируются из гаплоидных  спор, значит они образуются митозами, то и специальные половые клетки – гаметы на нем тоже образуются митозами – они ведь сразу гаплоидные (у животных же, мы помним, гаметы образуются мейотическим или редукционным делением).

Таким образом, у растений не только гаметы  (половые клетки), являются гаплоидными (n), но и бесполые клетки – споры, тоже являются гаплоидными.

Споры — образуются при помощи мейоза, гаметы — митоза

Почему же тогда споры – это бесполые клетки, а гаметы – половые клетки?

Каждая гаплоидная спора (одна) не сливаясь ни с какой другой клеткой, то есть сама по себе,   прорастая, образует новый организм (вернее другую жизненную стадию организма), генетически идентичную наследственному аппарату этой одной споры.

Таким образом, спора, являясь продуктом спорофита, сама образует будущий гаметофит. Такое размножение и называется бесполым.

Ткани гаметофита гаплоидные (они же развились из гаплоидных спор),  из них формируются гаметы. Каждая гаплоидная гамета не образует новый организм. Только после стадии оплодотворения её другой гаметой, после объединения генетического материала (n) женской и (n) мужской гамет, образуется диплоидная(2n) зигота.  Именно эта диплоидная зигота и даст начало новому будущему диплоидному организму (спорофиту).

Таким образом, гаметы, являясь продуктом гаплоидного гаметофита, только сливаясь попарно (мужские с женскими) обеспечат дальнейшее развитие организма. Поэтому такое размножение, в котором участвуют два партнера называется половым.    

Что же является спорофитом и гаметофитом у споровых (мхи и папоротниковидные) и семенных растений (голосеменные и покрытосеменные)?                                                               

Мы подошли к ответу на вопрос, который вызывает наибольшую путаницу.

Среди споровых растений только у мхов  их взрослое вегетирующее растение является гаметофитом (n), образующимся из зеленой нити – протонемы (предростка) — (n).

Мхи – раздельнополые растения. На рисунке показано, что после оплодотворения (n + n), на женском гаметофите  формируются коробочки (2n) это  спорофит мхов. В коробочках после мейоза формируются гаплоидные споры (n).

  У мхов стадия гаметофита преобладает над спорофитом.   У  папоротников  и всех семенных растений их основной жизненной формой, самим вегетирующим растением является спорофит.

Только у нитчатых водорослей  и мхов   стадия гаметофита (n)  является преобладающей. У папоротников  гаметофит представлен маленьким заростком, а у голосеменных  и покрытосеменных  вообще  редуцирован  до микроскопических размеров. 

Казалось бы, поскольку  папоротники как и мхи  споровые растения, то у них чередование поколений должно происходить сходным со мхами образом.

Но оказывается все наоборот: у споровых папоротников цикл чередования поколений (имеется в виду, какая форма  представляет собой само взрослое вегетирующее растение) сходен с циклом чередования поколений семенных растений.

Что бы этот факт легче запомнился, следует указать, что мхи – тупиковая ветвь эволюции царства растений. И, что именно от папоротниковидных произошли все современные семенные растения (только семенные растения произошли не от ныне живущих споровых папоротников, а от вымерших папоротников, у которых уже было семенное размножение).

 

Есть ли чередование поколений у животных?

Да, есть. Но, если чередование поколений характерно для всех представителей царства растений  то в царстве  животных это скорее исключение, чем правило.

Из курса школьной программы по биологии надо помнить, что чередование поколений есть у некоторых паразитических простейших(например, у малярийного плазмодия   – тип споровики), многих кишечнополостных, паразитических червей (тип плоские черви) и некоторых насекомых.

Смысл термина “чередование поколений” у животных тот же, что и у растительных организмов. Только здесь неприемлемы  термины “гаметофит” и “спорофит”. Хотя чередование поколений у животных  — это тоже смена жизненных фаз организма половой и  бесполой.

У медуз, например, сама плавающая взрослая колоколообразная медуза (2n), способная образовывать путем мейозов гаметы (яйцеклетки и сперматозоиды) – это и есть половое поколение (а у растений то, помните, взрослое растение – спорофит, хотя и тоже 2n, но представляет собой бесполое  поколение).

Половые клетки (n) после оплодотворения  образуют зиготу —  снова (2n), развивающуюся в личинку – плавающую планулу.

Планула оседает на дно и из нее образуется новый организм, совершенно не похожий на медузу – сидячий полип (тоже как и планула и медуза 2n).

Этот сидячий полип и есть бесполое поколение в цикле развития медузы, поскольку взрослея от него “отшнуровываются” поперечным делением   (бесполое размножение) молодые медузинки, уходящие в свободное плавание и превращающиеся со временем во взрослых медуз

Основной и промежуточный хозяин

В цикле чередования поколений паразитарных животных (то есть живущих внутри других организмов) смена их жизненных фаз сопровождается сменой хозяев.

То животное, в котором происходит половое размножение паразита, называется основным хозяином. А животное,  в котором осуществляется бесполая фаза развития паразита называется промежуточным хозяином.

Так, самый распространенный пример: у  печеночного сосальщика основным хозяином является человек или корова, а промежуточным хозяином – улитка малый прудовик.

В заключение   хочется еще раз подчеркнуть

  у животных организмов, для которых характерно развитие с чередованием поколений, оба поколения и половое,  и бесполое состоят из клеток с двойным набором хромосом(2n)

у высших же растений (кроме мхов) их взрослая вегетирующая форма, являющаяся спорофитом — бесполым поколением, тоже содержит в своих клетках двойной набор хромосом (2n), а гаметофит —половое поколение – всегда гаплоиден (n).

Согласен, что  всё это не очень просто запомнить, так как в учебниках по биологии нет четкого разграничения в одном месте (буквально на одной странице) отличий в понятии “чередование поколений” у растительных и животных организмов.  Но разобраться с этими понятиями обязательно следует и для успешной подготовки к экзаменам по биологии, и для того, чтобы иметь вообще более правильное представление  о живых “конструкциях” на Земле.

В чем польза от чередования поколений, почему эволюция сохранила такой способ существования у многих  организмов?

Известно, что чередование поколений зависит от условий среды. При благоприятных условиях размножение происходит, как правило, бесполыми способами – делением, почкованием, вегетативно.  При неблагоприятных условиях бесполое поколение сменяется половым.

Так произошло исторически, что эволюция размножения шла от бесполого размножения, свойственного одноклеточным, к половому размножению. От организмов с гаплоидным числом хромосом в клетках – к организмам с диплоидным набором хромосом.

Согласитесь, что диплоидность – это возможность обладать более разнообразной генетической информацией, а значит и возможность иметь эволюционные преимущества.

Примитивные формы, размножаются только бесполым путем, а у более сложных форм бесполое размножение чередуется с половым (в основном в царстве растений). В процессе эволюции в цикле развития организмов закономерно уменьшается роль (продолжительность существования и размеры) гаплоидной фазы и увеличивается роль диплоидной фазы.

фондовых иллюстраций гаметофита папоротника — 19 стоковых иллюстраций, векторных изображений и клипарт папоротника гаметофита

Молодой папоротник гаметофит prothallus. На белом фоне

Гаметофит папоротника с прикрепленным молодым спорофитом. На белом фоне

Гаметофиты гаплоидные, спорофиты диплоидные. Такой тип жизненного цикла называется сменой поколений.Жизненный цикл папоротника насчитывает два

Иллюстрация вектора жизненного цикла папоротника. Обозначен образовательный процесс развития. Схема. Примеры различных стадий растений с гаметофитом, ризоидами, сорусом и

Жизненный цикл папоротника. Векторная иллюстрация. Жизненный цикл папоротников отличается от других наземных растений, поскольку фазы гаметофита и спорофита составляют

Жизненный цикл папоротника.Жизненный цикл растений с чередованием диплоидных спорофитных и гаплоидных гаметофитных фаз. Жизненный цикл папоротника. Жизненный цикл завода с чередованием

Жизненный цикл папоротника. Жизненный цикл папоротников отличается от других наземных растений, поскольку и гаметофиты, и спорофиты являются свободноживущими. Это иллюстрирует

Жизненный цикл папоротника. Жизненный цикл растений с чередованием диплоидных спорофитных и гаплоидных гаметофитных фаз

Жизненный цикл папоротника.Жизненный цикл растений с чередованием диплоидных спорофитных и гаплоидных гаметофитных фаз

Жизненный цикл папоротника. Иллюстрация жизненного цикла папоротника

Жизненный цикл папоротника. Жизненный цикл растений с чередованием диплоидных спорофитных и гаплоидных гаметофитных фаз. Жизненный цикл папоротника. Жизненный цикл завода с чередованием

Жизненный цикл папоротника.Жизненный цикл растений с чередованием диплоидных спорофитных и гаплоидных гаметофитных фаз

Жизненный цикл папоротника. Жизненный цикл растений с чередованием диплоидных спорофитных и гаплоидных гаметофитных фаз

Жизненный цикл папоротника. Жизненный цикл растений с чередованием диплоидных спорофитных и гаплоидных гаметофитных фаз

Схема полового размножения папоротника.Цикл оплодотворения, слияние гамет и образование зиготы с титулами

Схематическое изображение папоротника архегония с яйцеклеткой. На белом фоне

Схема полового размножения папоротника. Цикл оплодотворения слияние гамет и образование зиготы с титулами. На белом фоне

Схема полового размножения папоротника.Цикл оплодотворения — слияние гамет и образование зиготы. На белом фоне

Схематическое изображение оплодотворения хвоща. Антерий с мужскими гаметами называется антерозоидами или спермой и архегонием. Изолированные на белом фоне

.

гаметофитов | Определение и примеры

Гаметофит , у растений и некоторых водорослей, половая фаза (или индивидуум, представляющий эту фазу) в чередовании поколений — явление, при котором в истории жизни организма происходят две отдельные фазы, каждая фаза производство другого. Несексуальная фаза — спорофит.

гаметофит Гаметофит печеночника. Эрик Гинтер

Подробнее по этой теме

папоротник: гаметофит

Когда стенка спор растрескивается в соответствующих влажных условиях, образуется гаметофит папоротника.Появляется из спор во время прорастания …

В фазе гаметофита, которая является гаплоидной (имеющей один набор хромосом), мужские и женские органы (гаметангии) развиваются и производят яйца и сперму (гаметы) посредством простого митоза для полового размножения. Когда они объединяются в процессе оплодотворения, зигота затем превращается в диплоидную (имеющую два набора хромосом) фазу спорофита, которая производит одноклеточные споры посредством мейоза. Они, в свою очередь, перерастают в новую фазу гаметофита.

Жизненный цикл мха Жизненный цикл мха. Encyclopædia Britannica, Inc.

Характер и относительная протяженность этих двух фаз сильно различаются у разных групп растений и водорослей. В ходе эволюции стадия гаметофита постепенно снижалась. Таким образом, стадия гаметофита является доминирующей у более примитивных (несосудистых) растений (мохообразных), тогда как спорофит является доминирующей фазой в жизненном цикле высших (т. Е. Сосудистых) растений. У водорослей доминирующая фаза часто зависит от условий окружающей среды, хотя у некоторых видов есть определяющие жизненные циклы.

.

No related posts.