Папоротники эпифитные: Комнатные эпифиты — папоротники, кактусы, орхидеи, водоросли
Эпифиты — Википедия
Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Эпифи́ты (от греч. ἐπι- — «на» и φυτόν — «растение») — растения, произрастающие или постоянно прикреплённые на других растениях — форофитах, при этом не получающие от форофитов никаких питательных веществ. Кроме классических наземных эпифитов, существует много водных видов водорослей, которые являются эпифитами других водорослей или водных цветковых растений.
Эпифиты используют фотосинтез для получения энергии и питательных веществ и, в случае неводных видов, получают влагу из воздуха и осадков (дождь, туман и др.)
Эпифиты не являются паразитными растениями. Они растут независимо от растения-опоры и используют её исключительно в качестве физической опоры. Очевидным преимуществом эпифитов, особенно в сильно заросшей деревьями местности, является возможность не зависеть от грунта, а находиться ближе к источнику света; на эпифитах также меньше сказывается влияние травоядных. Тем не менее при слишком густом нарастании эпифитов они могут повредить растение-опору.
Эпифиты имеют большое значение для некоторых видов животных, формируя на себе водную среду их обитания — такими животными являются некоторые жабы и членистоногие.
Наиболее известными эпифитами являются мхи, лишайники, орхидеи и представители семейства Бромелиевые, но эпифиты могут быть найдены практически в любой таксономической группе растений; более того, термин «эпифит» часто используется и для бактерий. Наиболее богатые и развитые сообщества эпифитов встречаются в тропических лесах (особенно во влажных), но мхи и лишайники — довольно обычные эпифиты умеренного и даже арктического климатического пояса.
Эпифитное сообщество на дереве, влажный лес. Коста-РикаПервое фундаментальное исследование эпифитной флоры было опубликовано ботаником А. Шимпером в 1888 году и называлось «Die epiphytische Vegetation Amerikas» («Эпифитная флора Америки»).
Классификация по характеру приспособления к условиям существования
В 1888 г. немецкий ботаник А. Шимпер составил классификацию, в которой разделил эпифиты на четыре группы: протоэпифиты, гнездовые и скобочные (кармашковые) эпифиты, резервуарные (цистерновые) эпифиты, полуэпифиты.
- Протоэпифиты представляют собой наименее специализированную группу эпифитов. Они лишь в малой степени защищены от периодических засух и недостатка почвы. Специальных структур для собирания воды у протоэпифитов нет. Многие протоэпифиты имеют признаки, характерные для ксероморфных растений. У большинства эпифитных растений, относимых к этой группе, мясистые (суккулентные) листья, способные сохранять некоторый запас влаги. Такие листья обычны для некоторых пеперомий, ластовниевых, геснериевых.
Некоторые лиановидные эпифиты запасают воду в толстых, мясистых стеблях. У многих орхидей одно или несколько междоузлий стебля сильно утолщаются, превращаясь в своеобразные надземные клубни (туберидии). - Гнездовые и скобочные (кармашковые) эпифиты имеют приспособления, позволяющие накапливать различные органические остатки, которые со временем превращаются в перегной и обеспечивают растение питанием.
У гнездовых эпифитов, к которым относятся многие папоротники, ароидные и орхидеи, корни образуют плотно переплетённую массу, отдаленно напоминающую птичье гнездо. Отмершие листья и другие растительные остатки, падая сверху, задерживаются в этой ловушке и, постепенно накапливаясь, превращаются в перегной.
У некоторых скобочных эпифитов все или часть листьев, прилегающих к стволу дерева, образуют своеобразные воронки, или карманы. В них постепенно накапливается перегной. Листья, из которых формируется карман, в разрезе отдалённо напоминают круглые скобки. Наиболее известным представителем скобочных эпифитов является папоротник «олений рог» ( - Резервуарные (цистерновые) эпифиты наиболее приспособлены к жизни на других растениях. Встречаются они только среди видов семейства бромелиевых. Типичные бромелии, например Aechmea fasciata, имеют длинные жёсткие листья, собранные в розетку формирующую небольшой чашеобразный резервуар. У некоторых растений он может содержать до 5 л воды.
Флора и фауна водоёмов внутри бромелий чрезвычайно своеобразна и обильна. Так, например, некоторые бразильские виды пузырчаток, встречаются только в бромелиях. - Полуэпифиты начинают своё существование как истинные эпифиты — высоко на дереве, но потом, развивая длинные воздушные корни, достигают почвы и укореняются в ней. Так растут многие крупные ароидные, фикусы и целый ряд представителей других семейств.[1]
См. также
Примечания
Литература
Эпифиты — Карта знаний
-
Эпифи́ты (от греч. ἐπι- «на» + φυτόν «растение») — растения, произрастающие или постоянно прикреплённые на других растениях — форофитах, при этом не получающие от форофитов никаких питательных веществ. Кроме классических наземных эпифитов, существует много водных видов водорослей, которые являются эпифитами других водорослей или водных цветковых растений.
Эпифиты не являются паразитными растениями. Они растут независимо от растения-опоры и используют её исключительно в качестве физической опоры. Очевидным преимуществом эпифитов, особенно в сильно заросшей деревьями местности, является возможность не зависеть от грунта, а находиться ближе к источнику света; на эпифитах также меньше сказывается влияние травоядных. Тем не менее при слишком густом нарастании эпифитов они могут повредить растение-опору.
Эпифиты имеют большое значение для некоторых видов животных, формируя на себе водную среду их обитания — такими животными являются некоторые жабы и членистоногие.
Наиболее известными эпифитами являются мхи, лишайники, орхидеи и представители семейства Бромелиевые, но эпифиты могут быть найдены практически в любой таксономической группе растений; более того, термин «эпифит» часто используется и для бактерий. Наиболее богатые и развитые сообщества эпифитов встречаются в тропических лесах (особенно во влажных), но мхи и лишайники — довольно обычные эпифиты умеренного и даже арктического климатического пояса.
На территории Европы время от времени можно увидеть травы, кустарники, и даже деревья, которые растут на развилках веток других, больших деревьев. Но это лишь случайные места прорастания неэпифитных видов; эпифитов, у которых была бы настоящая характерная корневая система, на территории Европы нет.
Первое фундаментальное исследование эпифитной флоры было опубликовано ботаником А. Шимпером в 1888 году и называлось «Die epiphytische Vegetation Amerikas» («Эпифитная флора Америки»).
Источник: Википедия
Связанные понятия
Расте́ния-поду́шки, или подушкообра́зные растения, или растения подушкови́дной фо́рмы — жизненная форма растительных организмов, для которой характерны многочисленные короткие, интенсивно ветвящиеся побеги, без явно выраженного главного ствола, между которыми накапливается субстрат состоящий из отмерших частей растения и характеризующийся своеобразной, круглой, подушкообразной формой. Годичный прирост всех побегов одинаков и ничтожен по величине. Принадлежат к различным семействам и родам (азорелла…Упоминания в литературе
Эпифиты. Название (от греческих слов epi – на и phyton– растение) говорит об образе жизни этих растений. Они поселяются на стволах и ветвях деревьев, используя их только как опору, но, не паразитируя на них. Обитая высоко, эпифитные растения оказываются в условиях благоприятного освещения, но постоянного дефицита влаги и питательных веществ. Большинство эпифитных растений улавливает влагу из воздуха и дождевую воду с помощью воздушных корней, снабженных специальной губчатой тканью. Другие (большинство бромелиевых) поглощают влагу чешуевидными волосками, густо покрывающими листья. Помимо орхидей и бромелий эпифитный образ жизни ведут многие папоротники (платицериум, асплениум), геснериевые (колумнея, эсхинантус), некоторые пеперомии и кактусы (рипсалис, селеницереус, эпифиллюм). Многие эпифитные растения могут также успешно расти на камнях и скалах. В этом случае их называют эпилитами (от греч. lithos – камень). В условиях культуры эпифиты можно выращивать как наземные растения в горшках в рыхлом, воздухо– и влагопроницаемом субстрате, на корягах или в специальных блоках из коры дуба, сосны или березы, привязывая растения мягкой тесьмой к опоре. Условия произрастания растений нередко существенно влияют на особенности строения их корней. Так есть целая группа растений произрастающих в кронах деревьев. Их корни свешиваются с ветвей и способны подобно поглощать влагу и пылевидные частицы, взвешенные в воздухе (подобно губке или фильтровальной бумаги). Такие корни характерны эпифитам, обитающим во влажных тропических лесах (орхидные, папоротники). Одно из самых красивых и оригинальных семейств, насчитывающее около 30 000 видов, большая часть которых произрастает в тропиках и субтропиках Америки и Азии, – орхидеи. По образу жизни их подразделяют на три группы: сапрофиты (живущие на субстратах, являющихся продуктами разложения других растений), эпифиты (растущие на других тропических растениях) и наземные орхидеи. Калтею, венерин башмачок и фаленопсис поливают умеренно в течение всего года, осторожно, стараясь не обрызгать водой растение. Лелию, онцидиум, целогину и цимбидум в период интенсивного роста (май-сентябрь) обильно поливают водой комнатной температуры, стараясь не попадать на растение. Зимой полив уменьшают, но продолжают опрыскивания для поддержания необходимой влажности. В террариумах, где содержатся животные родом из влажных тропических или субтропических лесов, желательно разместить эпифиты, которые могут расти на стволах и ветвях деревьев, корягах и любых других опорах. К эпифитным растениям относят часть бромелиевых и орхидеи, а также некоторые кактусы и папоротники. Род травянистых, полукустарниковых или кустарниковых растений насчитывающий около 800 видов. Дико растут в тропиках Южной Америки, Юго-Восточной Азии и Африки, преимущественно в лесах. Разводят как садовые, комнатные и оранжерейные. Среди видов имеются эпифиты и формы, цепляющиеся воздушными корнями.Связанные понятия (продолжение)
Аэрофи́ты (от др.-греч. ἀήρ «воздух» + φυτόν «растение») — в узком значении: категория растений, у которых все органы находятся в воздушной среде и получают влагу и необходимые для жизнедеятельности питательные вещества из воздуха. Куста́рник — жизненная форма растений; многолетние деревянистые растения высотой 0,8—6 метров, в отличие от деревьев не имеющие во взрослом состоянии главного ствола, а имеющие несколько или много стеблей, часто существующих бок о бок и сменяющих друг друга. Продолжительность жизни 10—20 лет. Э́рика (лат. Érica) — обширный род вечнозелёных растений семейства Вересковые. Более 860 видов кустарников и полукустарников (изредка деревьев), распространённых в Африке, Средиземноморье, на островах Атлантического океана, на Кавказе. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в Южной Африке. Европейские виды рода Erica L. относятся к редким даже в областях своего естественного ареала. Башмачо́к япо́нский (лат. Cypripedium japonicum) — вид травянистых растений секции Flabellinervia рода Cypripedium семейства Орхидные. Вечнозелёные растения — растения, листва которых сохраняется в течение всего года, а каждый лист сохраняется на растении более 12 месяцев. В противоположность вечнозелёным, существуют листопадные растения, чья листва опадает в определённое время года в связи с холодным либо засушливым климатом; есть также полулистопадные растения, чья листва опадает в связи с неблагоприятными погодными условиями. Алоэ многолистное (лат. Aloe polyphylla) — деревянистое или кустарниковое растение из рода Алоэ (Aloe) семейства Асфоделовые (Asphodelaceae). Карага́на (лат. Caragána) — род листопадных кустарников или небольших деревьев семейства Бобовые (Fabaceae). Включает не менее 90 видов. Древе́сные расте́ния, Деревянистые расте́ния — многолетние вечнозелёные и листопадные растения, ствол и ветви которых образуют древесину. Являются главным элементом леса, формирующим его ландшафт, и служащим основным фактором лесного биогеоценоза. Раздел ботаники, изучающий древесные растения, называется дендрология. Травяни́стые соо́бщества, также Травяны́е соо́бщества — географические области, в которых в растительности преобладают злаки (Poaceae) и другие недревесные травянистые растения (разнотравье). Могут встречаться также осоковые, ситниковые и растения других семейств. Травянистые сообщества встречаются в природе на всех континентах, кроме Антарктиды. В умеренных широтах, например, в северо-западной Европе, на Великих Равнинах и в Калифорнии, преобладают естественные травянистые сообщества с многолетними… Ксерофи́ты (от др.-греч. ξερός — сухой и φυτόν — растение) — растения сухих мест обитания, способные переносить продолжительную засуху и воздействие высоких температур («засухоустойчивые»). Уру́ть, или Перистоли́стник или Водоперица (лат. Myriophýllum) — род травянистых растений семейства Сланоягодниковые (Haloragaceae). Теневыно́сливые расте́ния, сциогелиофиты (от др.-греч. σκιά — тень + Ἥλιος — солнце + φυτόν — растение) в экологии растений — растения, толерантные к затенению, произрастающие преимущественно в тенистых местообитаниях (в отличие от светолюбивых растений, гелиофитов), но также хорошо развивающиеся и на открытых участках с бо́льшим или меньшим количеством прямого солнечного света (в отличие от тенелюбивых растений, сциофитов). Теневыносливые растения рассматриваются в экологии растений как промежуточная… Насекомоя́дные расте́ния (используются также термины хи́щные растения и плотоя́дные растения) — собирательное название около 630 видов растений из 19 семейств, которые приспособились к ловле и перевариванию небольших животных, в основном насекомых. Таким образом, они дополняют своё нормальное автотрофное питание (фотосинтез) одной из форм гетеротрофного питания. В результате насекомоядные растения менее зависят от почвенного неорганического азота, необходимого для синтеза их собственных белков. Саго́вник поника́ющий (лат. Cýcas revolúta) — вечнозелёное древовидное растение рода Саговник, наиболее известный вид из этого рода. Хво́йные (лат. Pinóphyta или Coníferae) — один из 13—14 отделов царства растений, к которому относятся сосудистые растения, семена которых развиваются в шишках. Все современные виды — древесные растения, преобладающее большинство — деревья, хотя есть и кустарники. Типичные представители — кедр, кипарис, пихта, можжевельник, лиственница, ель, сосна, секвойя, тис, каури и араукария. Хвойные растения произрастают в диком виде почти во всех частях света. Часто они преобладают над другими растениями… Мильтонио́псис (лат. Miltoniopsis) — род многолетних эпифитных травянистых растений семейства Орхидные. Хамедорея (лат. Chamaedorea) — род цветковых растений семейства Пальмовые (Arecaceae). Включает более ста видов низкорослых древесных растений, широко распространённых в Южной и Центральной Америке. Миртиллокактус (лат. Myrtillocactus) — род многолетних суккулентных растений семейства Кактусовые (Cactaceae). Род объединяет четыре вида вытянутых сильно ветвящихся кактусов. Некоторые виды — популярные комнатные растения. Ру́ппия морска́я (лат. Ruppia maritima) — вид водных травянистых растений рода Руппия (Ruppia) монотипного семейства Руппиевые (Ruppiaceae). Несмотря на название, этот вид не является морским растением; его можно охарактеризовать как солеустойчивое пресноводное растение. Папоротникови́дные, или па́поротники, (лат. Polypodióphyta) — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 405 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры. Драце́на (лат. Dracāena) — род растений семейства Спаржевые, деревья или суккулентные кустарники. Включает более ста видов, большей частью распространённых в тропических и субтропических регионах Старого Света. Некоторые виды с древних времён используются как источник так называемой «драконовой крови». Некоторые виды культивируют как оранжерейные и комнатные растения. Солеро́с европе́йский (лат. Salicórnia europaéa) — вид однолетних растений из рода Солерос семейства Амарантовые (Amaranthaceae). Пафиопе́дилум, также Пафиопе́дилюм, или Венерин башмачок (лат. Paphiopedilum) — род многолетних травянистых растений семейства Орхидные из Непала, Индии, Китая, Таиланда, Малайзии, Филиппин, Калимантана, Суматры и Новой Гвинеи. Рододéндрон (лат. Rhododéndron) — род растений семейства Вересковые (Ericaceae), объединяющий более шестисот видов преимущественно вечнозелёных, полулистопадных и листопадных кустарников, изредка небольших деревьев.Подробнее: Пятилистник кустарниковый
Пи́хта одноцве́тная (лат. Ábies cóncolor) — вечнозелёное однодомное дерево, вид рода Пихта семейства Сосновые (Pinaceae). Естественная среда обитания — горные районы западной и юго-западной части Северной Америки; как декоративное растение культивируется в лесной, степной и субтропических зонах практически по всему миру: в Северной Америке и Европе, Дальнем Востоке, Южной Африке, Австралии.Упоминания в литературе (продолжение)
Воздушные корни свойственны эпифитам тропических лесов (семейство орхидные, ароидные). Они достигают иногда огромной длины и растут очень быстро, до 10-15 см в сутки. Воздушные корни могут поглощать воду непосредственно из воздуха (рисунок 15). Многие эпифитные растения могут также успешно расти на камнях и скалах. В этом случае их называют эпилитами (от греч. lithos – камень). В условиях культуры эпифиты можно выращивать как наземные растения в горшках в рыхлом, воздухо– и влагопроницаемом субстрате, на корягах или в специальных блоках из коры дуба, сосны или березы, привязывая растения мягкой тесьмой к опоре. В оранжереях выращивают орхидеи – прекрасные необычные цветы, которые можно считать если не самыми красивыми, то самыми изысканными среди цветов. Подсемейство Cereoideae (Цереусовые) – самое многочисленное подсемейство, представленное различными жизненными формами от эпифитов и карликовых шаровидных растений до древовидных гигантов. Представители этого подсемейства не имеют листьев и глохидий. Подсемейство делят на две группы (трибы). Группа Тропические лесные кактусы (Hylocereeae) представлена эпифитами, вьющимися и стелющимися кактусами с воздушными корнями: роды Rhipsalis, Hatiora, Epiphyllum, Selenicereus, Hylocereus и др. Эпифиты – микроорганизмы, развивающиеся в норме на поверхности растений, они не наносят вреда, являются антагонистами некоторых фитопатогенных микроорганизмов, растут за счет обычных выделений растений и органических загрязнений поверхности растений. Эпифитная микрофлора препятствует проникновению фитопатогенных микроорганизмов в растительные ткани, усиливая иммунитет растений. Наибольшее количество эпифитной микрофлоры составляют грамотрицательные бактерии Erwinia herbicola, они образуют золотисто-желтые колонии. Эти бактерии являются антагонистами возбудителя мягкой гнили овощей. Обнаруживают в норме и другие бактерии – Pseudomonas fluorescens, реже – Bacillus mesentericus и небольшое количество грибов. Микроорганизмы находятся не только на листьях, стеблях, но и на семенах растений. Нарушение поверхности растений и их семян способствует накоплению на них большого количества пыли и микроорганизмов. Состав микрофлоры растений зависит от вида, возраста растений, типа почвы и температуры окружающей среды. При повышении влажности численность эпифитных микроорганизмов возрастает, при понижении влажности – уменьшается. Орхидеи очень разнообразны по своему облику, размерам, образу жизни. Среди них есть наземные растения, лианы, эпифиты. Большинство видов, выращиваемых в комнатах, – эпифитные или эпилитные растения. Они снабжены воздушными корнями, которые покрыты губчатой тканью из мертвых, заполненных воздухом клеток, впитывающих влагу из воздуха и дождевую воду. У некоторых орхидей воздушные корни зеленого цвета, содержат хлорофилл и способны к фотосинтезу. У большинства эпифитных орхидей стебли утолщенные, веретеновидные или вздутые. Их называют бульбами (псевдобульбами, туберидиями). Они запасают влагу и питательные вещества во время сезона дождей, и это позволяет растению пережить наступающий затем сухой период, продолжающийся иногда около полугода. У наземных орхидей запасы откладываются в корневищах или в подземных клубнях. Листья орхидей обычно плотные, кожистые, также могут служить запасающими органами. Цветки орхидей построены по одной схеме: 3 лепестковидных чашелистика чередуются с 3 лепестками. Средний из лепестков, называемый губой, обычно крупнее боковых, сложной формы, часто бывает надрезан на 3 лопасти и имеет иную окраску. Диск губы между боковыми лопастями нередко снабжен разнообразными по форме выростами. Тычинок 1 или 2, сросшихся со столбиком пестика, образуют так называемую колонку. Недоразвитые тычинки часто превращены в 1-2 мясистых стаминодия. На верхушке колонки располагается пыльник из 2, 4 или 8 гнезд. Пыльца в каждом гнезде склеивается в комочек, называемый поллинием. Рыльце пестика располагается на внутренней стороне колонки под пыльником и имеет вид железистой ямки. Плод – коробочка с огромным количеством очень мелких семян.Эпифиты — это… Что такое Эпифиты?
Эпифи́ты (от греч. ἐπι- — «на» и φυτόν — «растение») — растения, произрастающие на других растениях — форофите, или постоянно прикреплённые, при этом не получающие от форофитов никаких питательных веществ. Кроме классических наземных эпифитов, существует много водных видов водорослей, которые являются эпифитами на других водорослях, или водных цветковых растений.
Эпифиты используют фотосинтез для получения энергии и питательных веществ и, в случае неводных видов, получают влагу из воздуха и осадков (дождь, туман, и др.)
Эпифиты не являются паразитными растениями. Они растут независимо от растения-опоры и используют её исключительно в качестве физической опоры. Очевидным преимуществом эпифитов, особенно в сильно заросшей деревьями местности, является возможность не зависеть от грунта, а находиться ближе к источнику света; также на эпифитах меньше сказывается влияние травоядных. Тем не менее при слишком густом нарастании эпифитов они могут повредить растение-опору.
Эпифиты имеют большое значение для некоторых видов животных, формируя на себе водную среду их обитания — такими животными являются некоторые жабы и членистоногие.
Наиболее известными эпифитами являются мхи, лишайники, орхидеи и представители семейства Бромелиевых, но эпифиты могут быть найдены практически в любой таксономической группе растений; более того, термин «эпифит» часто используется и для бактерий. Наиболее богатые и развитые сообщества эпифитов встречаются в тропических лесах (особенно во влажных), но мхи и лишайники — довольно обычные эпифиты умеренного и даже арктического климатического пояса.
Эпифитное сообщество на дереве, влажный лес, Коста-Рика.На территории Европы время от времени можно увидеть травы, кустарники, и даже деревья, которые растут на развилках веток других, больших деревьев. Но это лишь случайные места прорастания не-эпифитных видов; эпифитов, у которых была бы настоящая характерная корневая система, на территории Европы нет.
Первое фундаментальное исследование эпифитной флоры было опубликовано ботаником Шимпером в 1888 г., и называлось «Die epiphytische Vegetation Amerikas» («Эпифитная флора Америки»).
Классификация по характеру приспособления к условиям существования
В 1888 г. немецкий ботаник Шимпер составил классификацию, в которой разделил эпифиты на четыре группы: протоэпифиты, гнездовые и скобочные (кармашковые) эпифиты, резервуарные (цистерновые) эпифиты, полуэпифиты.
- Протоэпифиты представляют собой наименее специализированную группу эпифитов. Они лишь в малой степени защищены от периодических засух и недостатка почвы. Специальных структур для собирания воды у протоэпифитов нет. Многие протоэпифиты имеют признаки, характерные для ксероморфных растений. У большинства эпифитных растений, относимых к этой группе, мясистые (суккулентные) листья, способные сохранять некоторый запас влаги. Такие листья обычны для некоторых пеперомий, ластовниевых, геснериевых.
Некоторые лиановидные эпифиты запасают воду в толстых, мясистых стеблях. У многих орхидей одно или несколько междоузлий стебля сильно утолщаются, превращаясь в своеобразные надземные клубни (туберидии).
- Гнездовые и скобочные (кармашковые) эпифиты имеют приспособления, позволяющие накапливать различные органические остатки, которые со временем превращаются в перегной и обеспечивают растение питанием.
У гнездовых эпифитов, к которым относятся многие папоротники, ароидные и орхидеи, корни образуют плотно переплетённую массу, отдаленно напоминающую птичье гнездо. Отмершие листья и другие растительные остатки, падая сверху, задерживаются в этой ловушке и, постепенно накапливаясь, превращаются в перегной.
У некоторых скобочных эпифитов все или часть листьев, прилегающих к стволу дерева, образуют своеобразные воронки, или карманы. В них постепенно накапливается перегной. Листья, из которых формируется карман, в разрезе отдалённо напоминают круглые скобки. Наиболее известным представителем скобочных эпифитов является папоротник «олений рог» (Ptatycerium bifurcation).
- Резервуарные (цистерновые) эпифиты наиболее приспособлены к жизни на других растениях. Встречаются они только среди видов семейства бромелиевых. Типичные бромелии, например Aechmea fasciata, имеют длинные жёсткие листья, собранные в розетку формирующую небольшой чашеобразный резервуар. У некоторых растений он может содержать до 5 л воды.
Флора и фауна водоёмов внутри бромелий чрезвычайно своеобразна и обильна. Так, например, некоторые бразильские виды пузырчаток, встречаются только в бромелиях.
- Полуэпифиты начинают своё существование как истинные эпифиты — высоко на дереве, но потом, развивая длинные воздушные корни, достигают почвы и укореняются в ней. Так растут многие крупные ароидные, фикусы и целый ряд представителей других семейств.[1]
См. также
Ссылки
Примечания
Эпифит — Epiphyte — qwe.wiki
Непаразитический организм, который растет на другом растении, но не питается им
Эпифит представляет собой организм , который растет на поверхности растения и выводит влагу и питательные вещества из воздуха, дождя, воды (в морской среде) или от мусора накапливающегося вокруг него. Эпифиты, как и любой другой организм, принимают участие в круговоротах питательных веществ и увеличивают разнообразие и биомассу экосистемы, в которой они встречаются. Они являются важным источником пищи для многих видов. Обычно на более старых частях растения растет больше эпифитов. Эпифиты отличаются от паразитов тем, что они растут на других растениях для физической поддержки и не обязательно оказывают негативное влияние на хозяина. Организм, который растет на другом организме, не являющемся растением, можно назвать эпибионтом . Эпифиты обычно встречаются в зоне умеренного климата (например, многие мхи , печеночники , лишайники и водоросли ) или в тропиках (например, многие папоротники , кактусы , орхидеи и бромелии ). Из видов эпифитов получаются хорошие комнатные растения из-за минимальных требований к воде и почве. Эпифиты представляют собой богатую и разнообразную среду обитания для других организмов, включая животных, грибы, бактерии и миксомицеты .
Эпифит — одно из подразделений системы Раункира . Термин эпифитный происходит от греческого слова epi- (означает «на») и phyton (означает «растение»). Эпифитные растения иногда называют «воздушными растениями», потому что они не укореняются в почве. Однако есть много водных видов водорослей, которые являются эпифитами других водных растений (водорослей или водных покрытосеменных ).
Эпифиты могут расти на стволах деревьев или иногда в кронах деревьев. Эпифитная орхидея на дереве в бразильском туманном лесуНаземные эпифиты
К наиболее известным эпифитным растениям относятся мхи , орхидеи и бромелии, такие как испанский мох (из рода Tillandsia ), но эпифиты можно найти во всех основных группах царства растений. 89% наземных видов эпифитов (около 24 000) — это цветковые растения . Вторая по величине группа — лептоспорангиатные папоротники , насчитывающие около 2800 видов (10% эпифитов). Фактически, около трети всех папоротников — эпифиты. Третья по величине группа — это косолапы , насчитывающие 190 видов, за которыми следуют несколько видов в каждом из колосов , других папоротников, гнеталей и саговников .
Первую важную монографию по экологии эпифитных растений написал А. Ф. Шимпер ( Die epiphytische Vegetation Amerikas , 1888). Группы крупных эпифитов наиболее часто встречаются во влажных тропических лесах , но мхи и лишайники встречаются как эпифиты почти во всех биомах. В Европе нет специальных эпифитных растений, использующих корни, но богатые сообщества мхов и лишайников растут на деревьях во влажных областях (в основном на западной береговой окраине), а обычный многоножковый папоротник растет эпифитически вдоль ветвей. В редких случаях трава, небольшие кусты или небольшие деревья могут расти на взвешенных почвах на деревьях (обычно в гнильях).
Голоэпифит или гемиэпифит
Однако эпифиты обычно можно разделить на голоэпифиты и полуэпифиты. Голоэпифит — это растение, которое проводит весь свой жизненный цикл, не контактируя с землей, а полуэпифит — это растение, которое проводит только половину своей жизни без земли, прежде чем корни смогут достичь или вступить в контакт с землей. Орхидеи являются обычным примером голоэпифитов, а душистые фиги — примером полуэпифитов.
Питательные вещества растений
Эпифиты не связаны с почвой и, следовательно, должны получать питательные вещества из других источников, таких как туман, роса, дождь и туман, или из питательных веществ, высвобождаемых из растений, укоренившихся на земле, в результате разложения или выщелачивания и фиксации диазота. Эпифитные растения, прикрепленные к своим хозяевам высоко в кроне кроны, имеют преимущество перед травами, приуроченными к земле, где меньше света и травоядные животные могут быть более активными. Эпифитные растения также важны для некоторых животных, которые могут жить в своих водоемах, таких как некоторые виды лягушек и членистоногих .
Эпифиты могут оказывать значительное влияние на микросреду своего хозяина и экосистемы, где их много, поскольку они удерживают воду в пологе и уменьшают поступление воды в почву. Некоторые несосудистые эпифиты, такие как лишайники и мхи, хорошо известны своей способностью быстро впитывать воду. Эпифиты создают значительно более прохладную и влажную среду в пологе растения-хозяина, потенциально значительно сокращая потерю воды хозяином из-за транспирации.
Морские эпифиты
Сильный рост эпифитов на ножке ламинарии при затонувшем корабле УмхлалиЭкология эпифитов в морской среде отличается от таковой в наземных экосистемах. Эпифиты в морских системах — это виды водорослей, бактерий, грибов, губок, мшанок, асцидий, простейших, ракообразных, моллюсков и любых других сидячих организмов, которые растут на поверхности растений, обычно это морские травы или водоросли. Поселение эпифитных видов зависит от ряда факторов, включая свет, температуру, течения, питательные вещества и трофические взаимодействия. Водоросли — самая распространенная группа эпифитов в морских системах. Фотосинтетические эпифиты ответственны за большой объем фотосинтеза в системах, в которых они происходят. Обычно это от 20 до 60% общей первичной продукции экосистемы. Они представляют собой общую группу организмов и очень разнообразны, обеспечивая пищу огромному количеству фауны. Улитки и голожаберные виды — два распространенных поедателя эпифитов. Видовой состав эпифитов и количество эпифитов могут указывать на изменения в окружающей среде. Недавнее увеличение численности эпифитов было связано с чрезмерным поступлением азота в окружающую среду из сельскохозяйственных стоков и ливневых вод. Считается, что высокое изобилие эпифитов пагубно для растений, на которых они растут, часто вызывая повреждения или гибель, особенно у морских трав. Это связано с тем, что слишком много эпифитов могут блокировать доступ солнечного света или питательных веществ. Известно, что эпифиты в морских системах быстро растут с очень коротким временем генерации.
Смотрите также
Ссылки
внешние ссылки
| Викискладе есть медиафайлы по теме эпифитов . |
Жизненные формы папоротников
Тому, кто знаком только с папоротниками умеренной зоны северного полушария, трудно представить себе все их разнообразие в тропических странах. Наши папоротники — это наземные многолетние травянистые растения, растущие особенно обильно во влажных тенистых лесах, а также на лесных опушках, в кустарниках, на днищах оврагов, на болотистых лугах и болотах, по берегам водоемов, в трещинах скал. Наиболее обычны адиантум (Adiantum), полиподиум (Polypodium), орляк, телиптерис (Thelypteris), асплениум (Asplenium), страусник, кочедыжник (Athyrium), гимнокарпиум (Gymnocarpium), пузырник (Cystopteris), вудсия (Woodsia), полистихум (Polystichum), щитовник. Хотя подавляющее большинство папоротников требует для своей жизнедеятельности достаточного увлажнения, есть среди них и более или менее ксерофильные виды. К их числу относится цетерах (Ceterach officinarum) и особенно хейлантес персидский (Cheilanthes persica), произрастающие в трещинах скал в южных областях СССР. Но подлинным ксерофитом среди папоротников является отсутствующий в нашей флоре актиниоптерис южный (Actiniopteris australis), распространенный от Южной Африки до Аравийского полуострова и в Индии. С другой стороны, для нашей флоры обычны некоторые водно-болотные папоротники. Типичный водный папоротник — это плавающая на поверхности воды салъвиния (Salvinia). В небольших водоемах, на рисовых полях, на иловатых берегах, на топких низинах и по окраинам болот встречаются марсилея и пилюлярия (Pilularia).
В Европе, Западном Закавказье, на Дальнем Востоке СССР, в Японии и в Северной Америке по окраинам болот произрастает распространенная также в тропических и субтропических странах осмунда (Osmunda). Стебель у осмунды хотя и короткий, но прямостоячий, чем она отдаленно напоминает древовидные папоротники. Такой же короткий прямостоячий стебель у плагиогирии, один из видов которой — плагиогирия Матсумуры (Plagiogyria matsumureana) — обитает на болотах острова Итуруп (Курильские острова) и в Японии.
В умеренных областях северного полушария почти нет эпифитов. Из немногих эпифитных папоротников можно указать на даваллию Канарскую (Davallia canadensis), распространенную, кроме острова Мадейра и Канарских островов, также в Португалии и Западной Испании. Она растет в качестве эпифита на стволах деревьев, а также на скалах и на каменных стенах. На всем обширном пространстве умеренной зоны материка Евразии нет других энифиттых папоротников, если не считать полиподиум южный (Polypodium australe) и леписорус уссурийский (Lepisorus ussuriensis), которые встречаются на замшелых стволах деревьев. Но в умеренной зоне Японии (на юге острова Хоккайдо) мы уже снова встречаем даваллию (Davallia mariesii). В качестве факультативных (необязательных) эпифитов встречаются полиподиевые: пиррозия линейнолистная (Pyrrosia lineariiolia), некоторые плеопельтисы (Pleopeltis) и полиподиумы.
Если мы теперь обратимся к странам с влажным субтропическим и особенно тропическим климатом, то увидим исключительное разнообразие жизненных форм папоротников. Остановимся сначала на папоротниках низменных тропических лесов. Здесь изумляет прежде всего обилие и разнообразие наземных папоротников. Их успешный рост зависит как от влажности, так и от условий освещения. В более освещенных местах и вдоль ручьев и рек они часто образуют заросли. Для скалистых берегов характерны, в частности, папоротники типа диптериса Лобба. Большинство тропических наземных папоротников имеет короткий стебель, прямостоячий или ползучий и довольно крупные листья.
Значительная часть наземных форм имеет два типа листьев — стерильные и спороносные (диморфизм листьев). В течение сухого сезона развиваются только спороносные листья. По мнению английского ботаника P. X о л т ум а, эта форма диморфизма способствует распространению спор: спорангии возвышаются над окружающими листьями и подвергаются таким образом действию сухого воздуха и дуновений ветра. Иптересно, что у древовидных папоротников обычно не бывает подобного диморфизма. Это легко объясняется тем, что их листья приподняты над землей достаточно высоко. В низменных тропических лесах древовидные папоротники встречаются главным образом вдоль ручьев или в более светлых частях леса. Но они становятся гораздо более обильными в горах, где влажность воздуха комбинируется с большей интенсивностью освещения.
Самыми крупными из недревовидных наземных папоротников низменного тропического леса являются виды ангионтериса, а самыми мелкими — виды трихоманеса.
Другой характерной жизненной формой низменного тропического леса являются лиановые папоротники. Наиболее типичные из них поднимаются по деревьям довольно высоко, это, например, виды тератофиллума (Teratophyllum), ломаграммы (Lomagramma) и ломариопсиса (Lomariopsis) из семейства асплениевых. Эти папоротники часто имеют два типа листьев — низовые и верховые, несущие несколько различные функции. Уже давно было высказано предположение, что самые нижние листья служат для поглощения воды, что, однако, нуждается в подтверждении. Лиановые папоротники не достигают кроны деревьев, за исключением стенохлены (Stenochlaena) из асплениевых, которая растет в открытых, светлых лесах.
Большого разнообразия достигают в низменном тропическом лесу энифитные папоротники — особенно вдоль рек, где высокая влажность сочетается с большей освещенностью, чем в глубине леса. Различают эпифиты нижних и высоких ярусов. К эпифитам нижних ярусов относятся преимущественно нежные, тонколистные папоротники, произрастающие только во влажных или тенистых местообитаниях. В хорошо развитом высокоствольном лесу нет достаточной влажности для полного развития этой группы. И, только приближаясь к ручьям и рекам, где имеется постоянная высокая влажность, мы находим их в достаточном обилии. Среди этой группы папоротников господствующее место занимают представители семейства гименофилловых. Остальные эпифитные папоротники нижних ярусов менее гигрофильны. К ним относятся антрофиум (Antrophyum) и асплениум нежный (Asplonium tenerum).
Эпифиты высоких ярусов пизменного тропического леса могут расти на ветвях самых высоких деревьев. Поэтому они вполне приспособлены к продолжающимся в течение всего дня условиям сухости и могут обходиться без дождя в течение многих дней. У них наблюдается целый ряд очень интересных приспособлений для защиты от сухости. Большинство этих папоротников начинает свое развитие среди густого покрова моховидных, которые часто являются пионерами эпифитной растительности. Взрослые папоротники могут, в свою очередь, служить падежной защитой для других эпифитных папоротников.
,
Одним из наиболее интересных приспособлений к недостатку влаги в бездождный период является «гнездовая» форма роста некоторых эпифитных папоротпиков, хорошо приспособленных для накопления гумуса и влаги. Типичным примером может служить асплениум гнездовой (A. nidus, табл. 18, рис. 134). Иные, но сходные по результатам, приспособления (см. табл. 25, 26, рис. 122) наблюдаются у эпифитов из полинодиевых — у дринарии с ее налегающими друг на друга основаниями листьев, между которыми также накапливаются гумус и влага и находят защиту корни, и у видов платицериума (Platycerium).
Очень распространенным приспособлением к временной сухости являются цельные и обычно небольшие кожистые листья. Эти листья часто покрыты волосками или чешуйками, испаряют мало и даже приспособлены к накоплению некоторого запаса влаги. Хорошими примерами являются пиррозия из полинодиевых и элафоглоссум (Elaphogiossum) из асплениевых.
Накопление влаги может происходить также в мясистых корневищах, которые у ряда эпифитов бывают сильно развиты. В некоторых крупных мясистых корневищах обитают муравьи. Наиболее замечательными примерами являются полиподиум выемчатый (Polypodium sinuosum) и близкие к нему виды, а также виды леканоптериса (Lecanopteris) из того же семейства.
Одной из биологических загадок, связанных с жизнью эпифитов, является вопрос об их минеральном питании. В самом деле, откуда черпают эпифиты минеральные соли? Конечно, определенное количество как минеральных солей, так и азота они частично получают из разрушенной части коры дерева. Но этого количества, вероятно, недостаточно. Существует предположение, что более важным источником служат минеральные соли, выделяемые в довольно большом количестве на поверхности листьев деревьев. Во время дождя эти соли смываются и становятся частично доступными корневым системам эпифитов.
Заканчивая рассмотрение папоротников низменных тропиков, необходимо сказать, что близ устьев рек по внутреннему краю мангровых зарослей располагается пояс из акростихума золотистого (Acrostichum aureum) из адиаптовых — папоротника с толстыми кожистыми листьями.
Поднимаясь выше в горы, мы замечаем возрастание обилия и видового разнообразия папоротников, особенно наземных форм и эпифитов нижнего яруса. Все чаще встречаются древовидные папоротники. Они характерны для подлеска, а особенно часты вдоль рек и на открытых местообитаниях. Очень много эпифитов в мшистых лесах, в которых благодаря .постоянной облачности господствует исключительно высокая влажность. Стволы и ветви невысоких деревьев мшистого леса густо покрыты печеночниками, а также многочисленными гигрофитпыми папоротниками, особенно гименофилловыми, видами рода граммитис и маленькими представителями полиподиума. В более осветленных частях кроны произрастают, наоборот, ксерофильные эпифитные папоротники.
Специфический характер носит папоротниковая флора в открытых местообитаниях тропических стран, в частности вдоль дорог и на вырубках. Наиболее характерны представители глейхениевых, виды лигодиума, орляк и циботиум (Cibotium barometz). Нередки также виды древовидного папоротника циатеи (Суаthea). Во влажных местах встречаются заросли стенохлены болотной (Stenochlaena palustris).
Поделитесь на страничкефото, уход в домашних условиях, размножение папоротника, описание растения
1.Семь секретов успеха:
| 1. Температура выращивания: в течение всего года платицериум можно выращивать при обычной комнатной температуре в пределах от 18 до 24 градусов Цельсия. |
| 2. Освещение: хорошо освещенное местоположение без доступа прямого солнца. |
| 3. Полив и влажность воздуха: хорошо увлажненный субстрат в период вегетации, зимой в соответствии с температурой воздуха в помещении — подсушивают субстрат на несколько сантиметров в глубину между поливами. Влажность воздуха высокая. |
| 4. Обрезка: санитарная обрезка — удаление старых отмирающих вай в любое время года, по необходимости. |
| 5. Грунт: питательный субстрат с большим содержанием органики, с нейтральным или слегка кислым рН, почва должна обладать рыхлой структурой. |
| 6. Подкормка: в течение всего периода вегетации — минеральные удобрения или органика каждый месяц. Можно применять внекорневые подкормки. |
| 7. Размножение: делением при пересадке, гораздо реже — посевом спор весной. |
Ботаническое название: Platycerium.
Папоротник платицериум — семейство. Полиподиевые или многоножковые.
Происхождение. Африка, Азия, Австралия.
Описание. Род Платицериум или «оленьи рога» включает около 15 видов вечнозеленых, эпифитных папоротников. Корневища короткие, ползучие, с тонкими, нитевидными корнями. Вайи большие — от 60 см. до 1,5 м., зеленые, поникающие, пальчато — рассеченные, очень напоминают оленьи рога. Немногочисленные стерильные листья округлые, с четко выраженными жилками, напоминают веер, расположены близко к дереву, на котором растет папоротник, они предназначены для сбора питательных веществ, с возрастом становятся коричневыми. В природе платицериум растет на стволах деревьев, причем очень высоко.
Высота. Растение платицериум может достигать высоты 40 — 80 см.
2.Уход за платицериумом в домашних условиях
2.1.Размножение — выращивание из семян
Делением больших растений при пересадке. Спорами, которые рассыпают поверх грунта. Размножением спорами занимает продолжительный отрезок времени, так как папоротник растет медленно.
↑ Наверх, в меню ↑
↑ Наверх, в меню ↑
2.2.Пересадка платицериума
Весной, каждые 2 — 3 года в свежий грунт.
2.3.Состав грунта
Грунт должен быть легким, пористым. Подходит смесь из торфа, волокон папоротников и мелко нарезанного мха сфагнума и листового перегноя. Добавьте к этому небольшое количество измельченного древесного угля, который предотвратит закисание грунта.
↑ Наверх, в меню ↑
2.4.Время цветения
Не цветет.
2.5.Вредители и болезни
Листья вянут и опадают при нехватке влаги. Корневая гниль появляется при недостаточном дренаже. Прямые солнечные лучи, попадая на листья, могут вызвать появление солнечных ожогов. При недостаточном движении воздуха листья могут гнить. Иногда возникает пятнистость листьев.
Из вредителей наибольшее распространение получили щитовки, паутинный клещик, трипсы, мучнистые червецы, тля.
Насекомые — вредители
| Название насекомого | Признаки заражения | Меры борьбы |
| Мучнистый червец или войлочник | Поверхность листьев и побегов покрывается пушисты ватообразным белым налетом. Растения отстают в развитии | Народные средства: опрыскивание мыльно — спиртовым раствором. Хорошо проявили себя настой табака, чеснока, клубней цикламена, спиртовые обработки, аптечная настойка календулы. Химические средства: раствор зеленого мыла, Актеллик, Фитоверм. |
| Паутинный клещ | Малозаметная паутина на листьях, пожелтение и опадание листвы при обширном поражении. Поверхность листовых пластин становится мертвой и покрывается небольшими трещинками. Развитие растений замедляется. | Народные способы. Растения можно промыть под душем и оставить в ванной комнате во влажной атмосфере на полчаса. Облучение ультрафиолетовой лампой каждую неделю в течение 2 минут. Химические препараты на основе пиретрума, серные порошки, Фитоверм, Актеллик. |
| Тля | На листовых пластинах появляются клейкие капельки, листовые пластинки сворачиваются и деформируются, нежные бутоны и молодые листочки чахнут. На верхушках побегов, бутонах или нижней стороне листовых пластин можно заметить колонии насекомых. Цветки пораженных тлей растения могут стать деформированными. | Народные способы: настой крапивы, отвар листьев ревеня, полыни, мыльный раствор, настой табака и одуванчика, лука, бархатцев, тысячелистника, пижмы, опудривание древесной золой. Химические препараты: Серные порошки, обработка зеленым калийным мылом зеленой массы без попадания в грунт, Децис, Актеллик, Фитоверм. |
| Трипс | Появление желтых пятен на листовых пластинах, с нижней стороны листьев можно наблюдать маленькие коричневые точки. При распространении вредители заставляют листья желтеть, сохнуть и опадать. | Народные способы. Повысить влажность воздуха, протереть поверхность листьев мыльным раствором для снижения численности вредителей. Препараты на основе пиретрума — 2-кратная обработка с интервалом 7 — 10 дней, опрыскивание табачным настоем, настоем тысячелистника или персидской ромашки, отваром клубней цикламена. Химические препараты: опудривание серными порошками, применение анабазин — сульфата в мыльном растворе. |
| Щитовка и ложнощитовка | Клейкие капельки на листьях, желтые небольшие пятна на поверхности листовых пластин. При большом распространении щитовки способствуют высыханию и опаданию листьев. Цветы замедляют свое развитие | Народные методы борьбы. Опрыскивание мыльно — спиртовым раствором. Личинки щитовки не любят настоя чеснока, также используют средства на основе пиретрума. Химические препараты. Фитоверм, Актеллик, Фуфанон. |
-
Мучнистый червец
-
Паутинный клещ
↑ Наверх, в меню ↑
2.6.Как ухаживать
Платицериум является одним из наиболее необычных папоротников. Обрезайте увядшие старые листья на уровне почвы.
↑ Наверх, в меню ↑
2.7.Температурные условия
Идеальная температура в период роста составляет 21 ° С. Зимой не подвергайте растение воздействию температур ниже 13 ° С.
↑ Наверх, в меню ↑
2.8.Освещение
В отличие от большинства папоротников, платицериуму нужно хорошо освещенное место без доступа прямых солнечных лучей.
2.9.Подкормка
Подкармливают ежемесячно жидкими удобрениями с большим содержанием азота. Можно применять внекорневые подкормки путем распыления питательного раствора на листья.
2.10.Опрыскивание
Этот папоротник хорошо приспосабливается к сухой атмосфере, но и его стоит время от времени опрыскивать или разместить на поддоне с влажной галькой. Любит часто проветриваемые помещения с постоянным потоком воздуха.
↑ Наверх, в меню ↑
2.11.Полив платицериума
Весной и летом поливают обильно, до полного промачивания грунта. Перед каждым поливом подсушивайте грунт почти на половину глубины. В период покоя поливайте еще реже. Очень полезно периодически погружать горшок с растением в большую емкость с водой комнатной температуры на несколько минут. Взрослые растения обладают некоторой засухоустойчивостью. Для полива используют смягченную воду комнатной температуры – например бутилированную, дождевую, талую. Для уменьшения жесткости в водопроводную воду можно добавить обычную питьевую соду – чайную ложку на 2 литра воды.
↑ Наверх, в меню ↑
2.12.Назначение
Платицериум отлично смотрится в подвесных корзинах.
↑ Наверх, в меню ↑
2.13.Примечание
Этот папоротник способен прожить очень долго в комнатной культуре без особых трудностей.
Гидропоника.
3.Разновидности:
3.1.Платицериум двувильчатый — Platycerium bifurcatum
Большой, эффектный папоротник высотой до 90 см. с 2 типами листьев — стерильные прикорневые листья обладают сердцевидной или округлой формой длиной от 15 до 40 см. Спороносные вайи пальчато — раздельные, достигают в длину 90 см., часто покрыты беловато — серым налетом. Считается что данная разновидность наиболее приспособлена для выращивания в комнатных условиях.
↑ Наверх, в меню ↑
3.2.Платицериум большой — Platycerium grande
Крупный вечнозеленый, эпифитный, величественный папоротник, спороносные вайи которого достигают в длину 2 м. Стерильные вайи гофрированные, голубовато — зеленые, подняты вверх, что позволяет этому папоротнику отсеивать мусор, падающий с деревьев, на которых он растет. Спороносные вайи повисающие, разделенные на несколько пальцев.
↑ Наверх, в меню ↑
3.3.Платицериум лосерогий — Platycerium alcicorne
Эпифитные папоротники с о. Мадагаскар. В основании растения формируются округлые стерильные вайи, окрашенные в голубовато — зеленый оттенок. С возрастом стерильные вайи становятся сухими и коричневыми и отмирают, а на смену им приходят новые, молодые. Спороносные листья глянцевые, имеют широко — треугольную форму и разделены на несколько продолговатых, иногда разветвленных пальцев, как следует из названия, напоминают рога лося.
↑ Наверх, в меню ↑
3.4.Платицериум супербум — Platycerium superbum
Данный папоротник также неплохо развивается в домашних условиях. Округлые стерильные вайи растения достигают в длину 120 — 150 см. Поникающие спороносные вайи глянцевые, светло — зеленые, обладают длинными, часто изогнутыми пальцами и достигают в длину 1 м.
↑ Наверх, в меню ↑
3.5.Платицериум Ридли — Platycerium ridleyi
Один из самых красивых платицериумов с яркими, светло — зелеными вайями. Стерильные листья отличаются округлой формой и хорошо выраженными, многочисленными, разветвленными, листовым прожилками. Стерильные вайи плотно прижаты к стволам деревьев и защищают корневую систему, периодически сохнут, отмирают и заменяются новыми — молодыми. Спороносные вайи с жесткими, округлыми черешками и многократно разветвленными пальцами.
↑ Наверх, в меню ↑
Возможно, Вас также заинтересуют:
Семейство полиподиевые или многоножковые (Polypodiaceae)
Семейство полинодиевые является одним из наиболее богатых среди папоротников: оно объединяет около 50 родов и приблизительно 1500 видов. Листья расположены двурядно на верхней стороне сочпых, мясистых корневищ, покрытых чешуями и волосками (рис. 121). По характеру жилкования пластинки, степени ее рассеченности, морфологии чешуи и волосков внутри семейства установлен ряд подсемейств. Это дринариевые (Drynarioideae), микросориевые (Microsorioideae), полиподиевые, или многоножковые (Polypodioideae), платицериевые (Platycerioideae) и плеопельтисовые (Pleopeltoideae).
Характерным признаком семейства является расположение эллиптических или округлых сорусов (без покрывалец) на нижней стороне пластинки листа. У ряда видов полиподиума (Polypodium) наблюдаются и абортивные спорангии, получившие название парафиз. Сорусы по периферии окружены клиновидными и радиальными чешуями и волосками. У некоторых родов плеопельтисовых стенки чешуи сильно утолщены и напоминают решетку, а у платицериевых отмечены звездчатые волоски.
Спорангии полиподиевых имеют меридионально расположенное кольцо раскрывания, состоящее из 13—14 толстостенных клеток и прерывающееся щелью, отграниченной двумя клетками. Через щель (стомий) выбрасываются споры. Ножка спорангия состоит из двух рядов клеток.
Ископаемые представители семейства известны уже из отложений позднетриасового периода. В настоящее время это семейство распространено по всему земному шару, но в основном в тропиках Старого Света. Чаще всего это эпифитные растения, поселяющиеся на стволах, а также на толстых ветвях и даже на верхушках деревьев. Некоторые из них являются облигатными (обязательными) эпифитами, тогда как другие могут произрастать как на скалах и на почве, так и на стволах деревьев, т. е. являются факультативными (необязательными) эпифитами.
Как правило, не наблюдается строгой приуроченности эпифитов из полиподиевых к определенным видам растений-хозяев: они встречаются на деревьях различной систематической принадлежности, обладающих в большинстве случаев толстой шероховатой корой.
Наблюдения в природе показали, что в результате произрастания эпифитов (в том числе и папоротников) на поверхности коры дерева повышается влажность. Соответственно на этих участках увеличивается количество бактерий, грибов и насекомых, и это, в свою очередь, отражается на жизни эпифитов, вызывает появление у них различных и подчас поразительных приспособлений к совместному существованию.
Из насекомых наиболее часто на различных видах тропических полиподиевых встречаются муравьи, из родов ацтека (Azteca), фиодола (Phiodola), соленопсис (Solenopsis), кампонотус (Camponotus) и др. Их взаимоотношения с эпифитами (и наземными представителями) из полиподиевых, такими, как соленоптерис (Solenopteris), леканоптерис (Lecanopteris) и полиподиум (Polypodium), сложны и многообразны. Но то, что в корневищах этих папоротников поселяются муравьи, по крайней мере оберегает их от уничтожения крупными животными. Муравьи также извлекают пользу: они получают пристанище и богатый крахмалом, сахарами и другими питательными веществами корм.
У центральноамериканских представителей соленоптериса, а также у леканоптериса из Юго-Восточпой Азии следствием симбиоза является разрастание паренхиматических тканой корневища, образующих клубневидные утолщения. Соленоптерис получил даже название «папоротник-картофель» из-за сходства его клубнеобразно утолщенных корневищ с клубнями картофеля. Есть указания на то, что в полостях таких клубневидных утолщений размещаются кладки яиц, куколки, личинки, а также королевы муравьев. Взрослые муравьи поедают сладкие паренхимные клетки, выедая клубни изнутри до такой степени, что они становятся проницаемыми для воды. Частичная редукция сосудистого тяжа корневища сопровождается образованием адсорбирующих волосков, заполняющих полость клубней. Проницаемые для воды участки развиваются в верхней части мясистых клубнеобразных корневищ, при этом папоротник приобретает характер так называемых «цистерновых» эпифитов типа булъбофиллума (Bulbophyllum) из орхидных.
Особенности мест произрастания эпифитных полиподиевых определяют их приспособления к дефициту влаги. Лишь 10% эпифитных полиподиевых произрастает в ксерофитных тропических лесах с сухим воздухом и малым количеством влаги. Для папоротников этих типов тропического леса характерны кожистая редуцированная листовая пластинка, толстая кутикула и приспособления для гидрорегуляции в виде решетчатых чешуи, как у леписоруса, или звездчатых волосков, как у пиррозий (Pyrrosia). Большая часть видов полиподиевых (65%) встречается в мезофитных и гигрофитных тропических лесах с высокой относительной влажностью воздуха и положительной в течение всего года температурой, а также в высокогорных лесах пояса туманов. Эти папоротники обладают рассеченной и слабокожистой пластинкой.
Интересны адаптации многоножковых из различных подсемейств к сухому климату. Большинство из них уменьшает поверхность испарения в результате свертывания листовой пластинки. В одних случаях пластинка свертывается на нижнюю сторону и спорангии оказываются заключенными внутри трубки, как у леписоруса, тогда как в других случаях пластинка сворачивается кверху и спорангии выворачиваются наружу, вместе с чешуями, покрывающими нижнюю поверхность пластинки, как это наблюдается у многоножек. Кроме того, в сухое время года сами листья целиком буреют и высыхают. Вероятно, это сопровождается и разрушением хлорофилла. Но достаточно выпасть небольшому дождю, как листья разворачиваются, зеленеют, споры высыпаются из спорангиев и прорастают. Есть указания на то, что во влажных условиях споры многоножковых прорастают уже в спорангиях.
Из других биологических особенностей многоножковых следует указать на высокий процент аутополиплоидов (основное число хромосом у многих родов семейства 37), т. е. полиплоидов с увеличенным числом идентичных наборов хромосом того же вида.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
Эпифитные папоротники Фукуока — обычные виды — Botany Boy
Южная Япония имеет особый климат, который позволил существовать в основном субтропическим лесам в том, что технически является теплым умеренным климатом с четырьмя различными сезонами. Этот лес является домом для многих орхидей и папоротников, которые невозможно найти в месте, которое с радостью поддерживает такие растения, как нарциссы, вишневые деревья и рододендроны умеренного климата.
Среди них эпифитные и литофитные виды папоротников, которые занимают последнее место в северной части островов Кюсю, Сикоку и юго-восточного побережья Хонсю.Эта статья — первая из нескольких статей об этих северных отставших. Все перечисленные ниже виды можно увидеть в нескольких минутах езды на велосипеде от моего дома накануне крупнейшего мегаполиса Кюсю, Фукуока, и их даже можно назвать эпифитными сорняками.
Lepisorus thunbergianus в высушенном состоянии. Когда пойдет дождь, эти листья снова станут пухлыми и темно-зелеными.Без сомнения, самый распространенный и распространенный эпифитный папоротник на юге Японии — это Lepisorus thunbergianus .Его можно найти практически на любом дереве или каменной стене, будь то за городом или в городе. По правде говоря, некоторые из самых плотных колоний, которые я видел, находятся в городских парках и на кладбищах. Неудивительно, что это также самый заметный вид эпифитных растений. Неподготовленному глазу это может показаться какой-то странной травой, растущей на деревьях, потому что она растет группами и имеет длинные, похожие на траву листья. Часто встречается вместе со следующим по распространенности эпифитным папоротником Фукуоки, Lemmaphyllum microphyllum.
Сорусы Lepisorus thunbergianus круглые и голые — без покрытия, называемого индусиумом, которое защищает споры многих других видов папоротников.L. thunbergianus растет на штамбах, ветвях и даже прутьях деревьев. Он также растет на любой доступной каменной поверхности, бетонной стене или деревянной конструкции, такой как деревянная крыша или столб. Обычно он встречается на более низких высотах, но может также расти и выше в горах, до 800 метров и более. Действительно, папоротник непривередлив, но в лесной подстилке он не выживает.Многие тысячи растений падают на землю, и все без исключения погибают. В сухую погоду листья морщатся и выглядят определенно мертвыми, но в следующий дождь они снова становятся пухлыми. Этот вид никогда не будет в дефиците в Японии.
Меньшим по сравнению с L. thunberianus является миниатюрное L. onoei . В районе Фукуока этот вид обитает на более высоких горных хребтах, обычно на высоте более 700 метров. На этих высотах чаще встречается л.thunbergianus заменяется этим более миниатюрным видом, который может образовывать обширные колонии на стволах деревьев. Помимо того, что он меньше ростом, чем L. thunbergianus , он также имеет округлый кончик вайя, что является диагностической особенностью. Посмотрите на снимок сравнения двух видов, растущих бок о бок, чтобы увидеть разницу. Как видно на рисунке, размер L. onoei составляет менее половины размера L. thunbergianus . Это прекрасное маленькое растение среди окутанных облаками горных хребтов, по крайней мере, в районе Фукуока.
Lepisorus onoei в среде обитания на высоте 1000 метров над уровнем моря, Сефурияма, префектура Фукуока. После L. thunbergiana, Lemmaphyllum microphyllum занимает второе место как самый распространенный эпифитный папоротник Фукуоки. По правде говоря, он так же счастлив расти на камнях, как и на деревьях. В любом случае он может образовывать впечатляющие колонии, практически покрывая весь ствол большого дерева или огромные выступающие скалы. Крошечные круглые листья заработали ему разные названия, в том числе общепринятое английское название «зеленый папоротник пенни».На самом деле у растения есть два типа листьев: один плодородный ( спорофилл ), а другой стерильный ( трофофилл ). Стерильные листья почти круглые, прилегают к поверхности роста и придают растению характерный вид. Плодородные листья намного более узкие и расширяются вверх по дуге от поверхности роста.
Издалека растение может создавать впечатление плотного мата из грубого мха, и при ближайшем рассмотрении вы не сразу вспомните папоротник.Это обычное растение, растущее на камнях и деревьях в основном в тенистых лесах, но его можно найти на каменных стенах, бетонных стенах, естественных обнажениях скал и практически на любых древесных породах, предпочитая твердые породы с грубой структурой коры. Он также растет как ветвь-эпифит, часто ненадежно свисая с ветки. Встречается от низких до средних высот, до 600 метров.
Посмотрите это видео, на котором показаны L. thunbergianus, L. microphyllum и ряд других эпифитных папоротников, произрастающих в естественных условиях в районе Фукуока:
Lemmaphyllum microphyllum , демонстрирующий как удлиненные плодородные листья, так и округлые, бесплодные
Все три вида довольно легко выращивать.Из трех видов, L. onoei является наиболее морозоустойчивым, легко понижается до -10 C (14 F) в естественной среде обитания. Два других могут без проблем справиться с -5 C (24 F). В период роста эти папоротники любят много воды и влажности, но также требуют периода сушки между увлажнениями. Если они будут постоянно оставаться мокрыми, они сгниют и в конце концов умрут. L. microphyllum наиболее устойчив к постоянно влажным корням, но не очень этого ценит. Хотя все они могут работать в диапазоне влажности от 30% до 100%, идеальным вариантом является более 60%.Никто не любит слишком много солнечного света, но с некоторыми справляется. Однако избегайте полуденного солнца.
Здесь бок о бок растут Lepisorus onoei и Lepisorus thunbergianus . Растения справа и снизу — L. thunbergianus .Все они хорошо прикрепляются к любому волокну дерева или древесного папоротника, а также могут выращиваться в чистом сфагнуме в глиняных горшках — избегайте использования пластика, так как они удерживают слишком много влаги. Зимой они с радостью переносят более низкие температуры, но средняя температура должна оставаться выше нуля.Летом они процветают в жарких и влажных условиях, при температуре выше 25 C (77 F), хотя вы, скорее всего, можете выращивать их в более прохладных условиях. Во-первых, если вы живете в субтропическом влажном климате, будьте осторожны с L. thunbergianus , так как он действительно может быть сорняком. То же самое и в теплице — их споры прорастут повсюду, и скоро у вас их будет слишком много. Мне обычно приходится вычищать от них эпифитные деревья в саду, иначе они скоро заполонят место! Веселые растения, не требующие суеты, рекомендую попробовать несколько.
Lemmaphyllum microphyllum может образовывать плотные колонии, когда он счастлив. Храм Тенмангу, Дадзайфу, префектура Фукуока, Кюсю, Япония..
Морфологические и физиологические реакции на водный стресс
Elaphoglossum luridum (Fée) Christ. (Dryopteridaceae) — эпифитный папоротник Атлантического леса (Бразилия). Анатомические и физиологические исследования были проведены, чтобы понять, как это растение реагирует на водный стресс. Вайя E. luridum — кориацеус и суккулент, с трихомами, относительно толстой кутикулой и извилистыми клеточными стенками как в абаксиальном, так и в адаксиальном эпидермисе. Были проанализированы три вида обработки: контроль, дефицит воды и абсцизовая кислота (ABA).Физиологические исследования проводились путем анализа относительного содержания воды (RWC), фотосинтетических пигментов, флуоресценции хлорофилла А и содержания малата. Никаких изменений RWC среди обработок не наблюдалось; однако значительное снижение содержания хлорофилла а и параметров фотосинтеза, включая оптимальную освещенность () и максимальную скорость переноса электронов (ЕТ), было определено с помощью быстрых кривых блеска (RLC). Никаких свидетельств метаболизма крассулоидной кислоты (CAM) у E.luridum в ответ на дефицит воды или экзогенное применение АБК. С другой стороны, содержание малата снизилось в листьях E. luridum после обработки АБК, что, по-видимому, привело к снижению метаболизма малата в ночное время, возможно, за счет регуляции цикла трикарбоновой кислоты (ТСА).
1. Введение
Даже во влажных тропических лесах эпифитные растения, не контактирующие с почвой, подвергаются периодической засухе, и ксерофитные признаки были обнаружены и изучены во многих различных таксономических группах [1].Эпифиты составляют примерно 10% сосудистой флоры и встречаются почти исключительно в тропических лесах, дающих до 25% видов [2, 3]. Согласно Мэдисону [4], эпифитные растения не имеют прямой связи с землей. В экологическом контексте эпифитизм — это взаимодействие между растениями, при котором эпифитное растение зависит от субстрата, поставляемого растением-хозяином (форофитом), при этом питательные вещества получают непосредственно из атмосферной влаги, без испускания структур гаустория [5].Эпифитизм способствует улавливанию светового излучения, одновременно ограничивая доступность воды для растений [6, 7].
Изучение экофизиологии эпифитов привлекло большое внимание, особенно в отношении приспособлений, которые позволяют им выжить на форофитах в условиях ограниченного количества воды и отсутствия контакта корней с почвой. Эти исследования в основном сосредоточены на Bromeliaceae [8], хотя количество эпифитных бромелий составляет менее половины количества эпифитных папоротников [7].Эпифитизм среди папоротников выражен тем, что около 29% видов папоротников регулярно встречаются в кронах деревьев [7]. Хотя около трети всех папоротников классифицируются как эпифиты, лишь небольшая их часть может быть отнесена к ксерофитам, и отделение их от мезических видов особенно сложно [7, 9].
Среди большого разнообразия эпифитных папоротников бразильских лесов Elaphoglossum luridum (Fée) Christ. (Dryopteridaceae) особенно примечательна [10]. Встречается преимущественно во влажных лесах на больших деревьях.Среди пантропических родов Elaphoglossum — один из самых крупных, содержащий около 600 видов, в основном в Неотропах, и около 85% этих видов являются эпифитами [7, 11]. Название рода происходит от греческого elaphos (олень) + glossa (язык), названного так из-за формы его листьев. Согласно Maciel и Pietrobom [12], E . luridum отличается от других видов этого рода кожистым эпидермисом с пластинками и ребрами с черными чешуйками на обеих поверхностях, особенно в базальной области.Этот вид встречается в Коста-Рике, Панаме, Малых и Больших Антильских островах, Тринидаде, Гвиане, Французской Гвиане, Суринаме, Колумбии, Эквадоре, Перу и Боливии. В Бразилии он встречается в Амазонас, Пара, Минас-Жерайс, Рио-де-Жанейро, Сан-Паулу, Парана, Санта-Катарина и Риу-Гранди-ду-Сул [12].
Засухоустойчивость достигается за счет адаптации водопоглощения, потери воды, накопления воды и, у многих папоротников, устойчивости к высыханию, которые можно разделить на две основные группы: пойкиловодные (устойчивые к высыханию) и гомогидрогенные (относительно высыхания- непереносимые) виды [7, 9].Ксерофиты гомогидны и могут переносить и избегать засухи [7, 9]. Они могут показать продуктивную эфемерную листву, подходящую только для деятельности в сезон дождей; или они активны круглый год благодаря устойчивым к высыханию листьям или зеленым стеблям, обладающим значительным запасом воды [7]. Однако Фаррант и др. [13] отмечают, что устойчивость папоротников к высыханию изучена недостаточно.
ABA, H 2 O 2 и SA могут быть использованы для индукции защитных реакций растений против стресса засухи [14, 15].Уровень АБК повышается в результате стресса засухи и играет важную роль в регулировании реакции растений на стресс, вызываемый засухой [16]. Путь САМ является одним из наиболее важных способов адаптации некоторых эпифитных папоротников к дефициту воды. У факультативного галофита Mesembryanthemum crystalinum L. (Aizoaceae) АБК и водный стресс вызывают факультативный путь САМ [17].
Целью данной работы было дать более полное представление об ответах эпифитного папоротника E . luridum к водному стрессу. Для этого были проведены анатомо-физиологические исследования. В частности, были проанализированы три вида лечения: контроль, дефицит воды и ABA. Физиологические исследования проводились посредством анализа RWC, фотосинтетических пигментов, RLC, фотосинтетических параметров и содержания малата после воздействия водного стресса и обработки ABA в контексте CAM.
2. Материалы и методы
2.1. Сбор и акклиматизация растений
Растения E.luridum были собраны в естественной среде обитания в Центре охраны окружающей среды «Desterro» (UCAD), расположенном на северо-западе Флорианополиса, Санта-Катарина, Бразилия (27 ° 31′50′′S 0.8, 48 ° 30′44′′W 0.3) , площадью 495 га, что составляет около 1% от общей площади острова. Подразделение управляется Федеральным университетом Санта-Катарины (UFSC). Растения перевезли в теплицу отделения ботаники, где они акклиматизировались в течение шести месяцев. Растения связали и поместили в скобки на стенах.Во время периода испытаний температура в теплице колебалась от 20 до 30 ° C днем и около 15 ° C ночью. Относительная влажность контролировалась и составляла от 45 до 83%. Плотность потока фотосинтетических фотонов (PPFD) внутри теплицы менялась от 43 до 85 мкм моль м — ² с -1 . Освещенность в средней части листьев измеряли датчиком LI-190 (LI-COR Instruments, США), подключенным к люксметру LI-250 (LI-COR Instruments, США), который был установлен рядом с растениями.Растения ежедневно поливали дистиллированной водой для поддержания высокой влажности. Раз в неделю растения орошали раствором Хогланда (20%) (об. / Об.) [18]. После периода акклиматизации растения были разделены на три группы, каждая из которых подвергалась разным обработкам: (1) контрольные растения, которые орошались ежедневно в течение двух недель, (2) растения, подвергшиеся стрессу засухи в течение одной недели (без полива), и (3) растения орошали 5 раз в неделю раствором 10 мкМ М ABA в течение пятнадцати дней.Процедуры проводились в трех экземплярах.
2.2. Анатомический анализ листьев
Для in vivo структурного анализа листьев мы выполнили продольный и парадермический поперечные срезы, оба выполнены от руки с помощью лезвия бритвы с использованием полистирола в качестве материала основы. Эти срезы помещали на предметное стекло с водой и закрывали покровным стеклом. Подсчет устьиц производился в трех экземплярах в средней области абаксиальной поверхности с помощью оптического микроскопа Leica DM2500 (Leica, Wetzlar, Германия), а изображения были получены с помощью прилагаемой цифровой камеры (Leica DFC295, Leica, Wetzlar, Германия). ).
Структурный анализ листьев был также выполнен на образцах, зафиксированных в 2,5% глутаровом альдегиде в 0,1 М натрий-фосфатном буфере, pH 7,2, промытых в том же буфере, дегидратированных в серии этанола и сохраненных в этаноле 70 ° GL [19]. Некоторые образцы пропитывали смесью полиэтиленгликоля (PEG) 1500 и 70% этанола (1: 1) в течение 24 часов в печи при 60 ° C. Их снова инкубировали в печи в течение 24 часов в чистом PEG 1500. После этой инкубации образцы заливали в PEG 1500.Другие образцы были пропитаны гидроксиэтилметакрилатом (Jung’s Historesin, Leica, Wetzlar, Германия). Образцы, консервированные в этаноле 70 ° GL, дегидратировали в серии этанола до 96 ° GL и обрабатывали в соответствии с инструкциями производителя. Образцы, залитые ПЭГ и гисторезином, делали на роторном микротоме (Leica RM 2125 RT, Leica, Wetzlar, Германия) и окрашивали сафранином [20] или Суданом IV на липиды [21]. Было проведено 20 измерений толщины кутикулы. Материал исследовали под оптическим микроскопом (Leica DM2500, Leica, Wetzlar, Германия), и изображения получали с помощью прилагаемой цифровой камеры (Leica DFC295, Leica, Wetzlar, Германия).
Для анализа с помощью сканирующей электронной микроскопии образцы листьев были подвергнуты полной дегидратации в этаноле и выдержаны в этиловом эфире в течение 48 ч при 20 ° C. После этого контейнеры для образцов открывали и выдерживали в ламинарном потоке, чтобы способствовать полному испарению эфира. Затем образцы помещали на алюминиевые кронштейны с помощью двусторонней углеродной ленты. Образцы фронда были металлизированы 30 нм золотом в металлизаторе Bal-Tec CED 030 (Bal-Tec AG, Balzers, Лихтенштейн). Для анализа образцов использовали растровый электронный микроскоп (SEM) (JEOL JSM-6390LV, JEOL, Tokyo, Japan).
Все анатомические анализы были выполнены на средней части листовых листьев контрольных растений без учета ребер.
2.3. Определение содержания RWC и малата
После каждой обработки 1,0 г свежей массы (FM) пластин листьев для каждой реплики () удаляли и помещали в колбы с дистиллированной водой на 180 мин при PPFD 20 мкм моль м −2 с −1 при ° C для получения пухлой массы (TM). Затем сегменты фронда сушили в печи при 60 ° C в течение 24 часов и затем взвешивали для получения сухой массы (DM).Значения RWC были рассчитаны для полностью разросшихся зрелых листьев и выражены уравнением [22].
Содержание малата оценивали согласно Möllering [23], чтобы проверить различия в содержании малата в ночное и дневное время (мМ): (). Три образца (по 1,0 г каждый) были взяты из свежего материала ветвей в 6:00 и в 18:00 после каждой обработки. Их немедленно погружали в жидкий азот (-192 ° C) с целью сохранения и остановки всех ферментативных реакций до анализа.Для экстракции образцы гомогенизировали в 10 мл дистиллированной воды при 98 ° C, выдерживали на водяной бане при 98 ° C в течение 10 минут, а затем центрифугировали при 3.500 g в течение 10 минут. Осадок отбрасывали, а экстракты хранили при комнатной температуре. Аликвоты по 100 мкл л использовали для количественного определения малата с помощью ферментативного набора K-LMALL (Megazyme International Ireland Limited, Ирландия). Анализы проводили на спектрофотометре (Biospectro, SP-220, EQUIPAR Ltda., Куритиба, Бразилия) при 340 нм и в трех экземплярах.Содержание малата выражали в мкм моль г -1 DM.
2.4. Анализ содержания фотосинтетических пигментов и фотосинтетических параметров
Фотосинтетические пигменты анализировали в соответствии с Lichtenthaler [24] с использованием образцов 1,0 г свежего материала (). Для экстракции образцы листьев были взяты из жидкого азота и немедленно гомогенизированы в 10 мл водного ацетона (80% об. / Об.) В течение 5 мин с использованием ступки. Гомогенат центрифугировали 10 мин при 3.500 g, и объем доводили до 10 мл.Поглощение при 470 нм, 646 нм и 663 нм анализировали с помощью спектрофотометра UV-Vis (SP-220, Biospectro, EQUIPAR Ltda., Куритиба, Бразилия).
Эмиссия хлорофилла а флуоресценция E . luridum frond оценивали с помощью импульсного амплитудно-модулированного флуорометра (Diving-PAM, Underwater Fluorometer, Walz, Effeltrich, Германия), оснащенного оптоволокном диаметром 5,5 мм и синим диодом (470 нм) в качестве источника света. Во время периода испытаний зарегистрированная температура составляла ° C.Анализы проводились с 10:00 до 12:00. Для каждой из трех обработок, включая контроль, дефицит воды и внесение 10 мкл M ABA, растения предварительно акклиматизировали к темноте в течение 25 мин перед применением первого импульса насыщающего света. Эксперименты проводились в трех повторностях (). Временная флуоресценция хлорофилла а не измерялась. Для каждого повтора получали десять быстрых кривых (тридцать кривых фотосинтеза для каждой обработки). Минимальная флуоресценция () была получена при воздействии на образцы измеренного модулированного света (ML) (0.1 мкм моль фотонов м -2 с -1 ), а максимальная флуоресценция () в адаптированных к темноте образцах была получена при применении импульса насыщающего света (SL) (9.000 мкм моль м — 2 с −1 ). Используя опцию RLC, кривые блеска были получены путем применения серии из восьми импульсов насыщающего света (SL), каждый из которых сопровождался серповидным актиничным светом (AL) (2–2250 мкм моль м −2 с −1 PPFD). Параметры амплитудно-импульсной модуляции (ПАМ), то есть скорость переноса электронов (ETR), рассчитывались с помощью программы WinControl [25].Во время измерения RLC каждый SL после периода AL давал адаптированную к свету максимальную флуоресценцию () и адаптированную к свету стационарную флуоресценцию (). ETR между фотосистемами II и I (PSII и PSI) оценивали с использованием следующего уравнения: ETR = PSII × PPFD × 0,5 × 0,84, где PSII — эффективный выход фотохимического тушения PSII, полученный с помощью, PPFD — плотность потока фотосинтетических фотонов во время воздействие актиничного света, 0,5 относится к фотону, падающему между PSII и PSI, и 0.84 — доля падающих квантов, поглощаемых фронтом [26–30].
Все анализы проводились на средней части вайя без учета ребер.
2,5. Статистический анализ
Данные анализировали с помощью программ Excel и BioEstat. Данные были выражены как среднее ± стандартное отклонение. За дисперсионным анализом (многофакторный ANOVA) следовал тест сравнения средних (Тьюки 5%) для данных с нормальным распределением и гомоскедастичностью [31]. Для количественного сравнения RLC с использованием параметрической статистики использовались некоторые описательные параметры, а именно максимальная скорость переноса электронов () и (оптимальная освещенность).Данные ETR были построены в виде быстрых кривых блеска (RLC = vs., где — фотосинтез в ETR, а — импульсы облучения, применяемые для построения кривых). Оба параметра были построены в уравнении ожидания в очереди () с использованием макроса Excel (Microsoft Office Excel 2010) [32]. Эмпирическая модель (ETR) по сравнению с (освещенность) была впервые использована Gloag et al. [33], применившие подходящую математическую модель фотосинтеза (). Это уравнение вычисляет. Возникает при значении энергетической освещенности.Скорректированные значения констант () и () были определены с использованием уравнения, описанного Gloag et al. [33].
3. Результаты
3.1. Анатомический анализ листьев
Эпидермальные клетки листьев E . luridum имеют различную форму, имеющую тенденцию к удлинению в продольном направлении вайя, а антиклинальные клеточные стенки извилистые (рис. 1 (а)). Устьица относятся к полоцитарному типу, в котором замыкающие клетки имеют вспомогательную клетку в форме подковы (Рисунки 1 (b) и 1 (c)).Многоклеточные трихомы, похожие на чешуйки с длинными ветвями (рис. 1 (г)), встречаются по обе стороны от вайя, но в большем количестве на абаксиальной поверхности. Лезвие вайи имеет среднюю толщину 0,54 мм (рис. 2 (а)). Мезофилл (рис. 2 (а)) состоит из паренхимы, имеющей тенденцию к частоколу, и губчатой паренхимы, представляющей клетки с большими вакуолями; губчатый мезофилл заполняет оставшуюся часть, представляя округлые хлорофилловые клетки и большие межклеточные пространства в пределах от десяти до одиннадцати слоев клеток, представляющих большое количество ямок (рис. 2 (b)).Кутикула относительно толстая ( мкм, мкм), демонстрируя легкую положительную реакцию Судана IV на кутин в периферическом слое (рис. 2 (c)). Вайя гипостоматического типа, с устьицами, ограниченными абаксиальным эпидермисом, произвольно ориентированными, с плотностью 33 устьиц на мм 2 (Рисунок 2 (d)). Меристела (рис. 2 (е)) ограничена снаружи перициклом с одним или двумя клеточными слоями, содержащими концентрическую сосудистую структуру анфицриального типа. Ксилема, расположенная внутри флоэмы, имеет V-образную форму.
.фондовых иллюстраций эпифитных папоротников — 9 стоковых иллюстраций, векторных изображений и клипарт по эпифитным папоротникам
Джунгли. Тропический лес. Тропические леса Амазонии. Дерево, эпифитные папоротники, лианы и монстеры. Реалистичные вектор пейзаж
Джунгли. Тропический лес. Тропические леса Амазонии. Дерево, эпифитные папоротники, лианы, банановые деревья, цветы и монстеры. Реалистичные вектор пейзаж
Водопад в джунглях.Скалы, лианы, банановые деревья и эпифитные папоротники. Южная Америка и Африка. Реалистичные вектор пейзаж
Водопад в джунглях. Два ярких попугая ара на виноградных лозах. Скалы, лианы, банановые деревья и эпифитные папоротники. Южная Америка и Африка. Реалистичный вектор
Густые непроходимые джунгли. Тропический лес. Тропические леса Амазонии. Дерево, эпифиты, папоротники, трава, лианы, банановые деревья, поток.Эрс и монстеры. Реалистичный
Ошейниковый пекари пьет воду из озера. Джунгли. Тропический лес. Тропические леса Амазонии. Дерево, эпифитные папоротники, лианы, банановые деревья, цветы и
Водопад в джунглях. Яркий попугай ара на ветвях тропического дерева. Скалы, лианы, банановые деревья и эпифитные папоротники. Южная Америка и Африка
Шаблон целевой страницы с многоуровневыми тенями.Джунгли. Тропический лес. Тропические леса Амазонии. Реалистичные вектор пейзаж
Непроходимые густые джунгли. Тропический лес. Тропические леса Амазонии. Дерево, эпифиты, лианы, банановые деревья, цветы и монстера. S. реалистичные вектор пейзаж
.PPT — Пустынные папоротники: адаптации и возможное происхождение от эпифитных предков PowerPoint Presentation
Пустынные папоротники: адаптации и возможное происхождение от эпифитных предков Cheilanthesgracillima
Что такое пустынные папоротники? • Пустынные папоротники, часто называемые хейлантоидами, относятся к семейству Pteridium, которое включает 4 группы: • Адиантоиды • Хейлантоиды • Гемионтидоиды • Птероиды
Хейлантоиды состоят из 6 родов • Argyrochosma — папоротники ложноплоскостные. кружевные папоротники • Астролепис — папоротники в виде звездчатых плащей • Хейланты — папоротники на губах • Нотолаена — папоротники в плащах • Пеллеи — скалы • Все они обитают в ксерических средах • Источник: Википедия
Хейлантоиды разработали множество приспособлений, позволяющих им для выживания в очень засушливых условиях • Микрофиллия или уменьшенный размер вайи и ушной раковины Argyrochosmadealbata Ссылка: R.Х. Хевли
Продолжение адаптации… • Частично запавшее и меньшее количество устьиц, снижает потерю воды за счет транспирации • Уменьшение размера клеток, снижение вероятности плазмолиза и, как следствие, разрыва плазмодесмы • Увеличение палисадной ткани, распространение света на больший объем клеток снижение нагрузки на хлоропласты и улучшение транслокации воды, питательных веществ и фотосинтатов. Ссылка: RH Hevly
Продолжение адаптации… • Сильно кутинизированный эпидермис, особенно у голых (без волос / чешуек) видов • Пластинка нематериальных видов частично или полностью скрыты волосами, чешуей и железой в различных комбинациях • Cheilanthesparryi (волосы) Ссылка: R.Х. Хевли
Продолжение адаптации… • Пропитка стенок клеток эпидермиса и коры суберином и лигнином, особенно на ножке и корневище. • Склерификация клеточных стенок, доходящих до стелы, а также эпидермальных придатков корневища и ножки. • Клетки коры, заполненные камедью или дубильными веществами. • Все эти отложения предназначены для контроля потери воды из основного тела растения. Ссылка: RH Hevly
Было обнаружено, что некоторые хейланты даже используют микоризные связи VAM, которые якобы помогают им лучше справляться с водным стрессом и потреблением питательных веществ (М.Palmieri, L.T.Swatzell)
И наиболее распространенная адаптация к ксерической среде… • Poikilohydry — скручивание листьев в условиях засухи. Было показано, что пустынные папоротники вьются по-разному в зависимости от их морфологии. Папоротники с покровом на нижнем эпидермисе скручиваются, чтобы защитить верхний эпидермис от воздействия, в то время как папоротники без нижнего эпидермального покрытия скручиваются так, что нижний эпидермис и устьица защищены. Код: RH Hevly
NotholaenastandeyiMaxonPellaeamucronata
Юго-запад — горячая точка биоразнообразия для хейлантоидов
Итак, как хейлантоиды вписываются в филогенез папоротников? (А как насчет эпифитной части этого разговора?) • Как было указано ранее, хейлантоиды принадлежат к семейству Pteridaceae. • Это полиподы, а не эуполиподы. • У Pteridaceae есть ложный индусиум, но никогда не настоящий индусиум, вертикальное прерывистое кольцо со смешанным развитием спорангиев. точка (50) была оценена в 124.92 MYA (KM Pryer et al.)
Дивергенция Pteridaceae • Начальная точка дивергенции (50) была оценена в 124,92 MYA, в то время как дивергенция собственно Pteridaceae (52) составила 92,03MYA, что ставит точку дивергенции в среднем и позднем меловом периоде
Диверсификация эпифитов • Согласно исследованию, проведенному Эриком Шюттпельцем, основная часть эпифитной радиации произошла после границы К / Т около 65 млн лет назад. • Однако эпифитизм — это признак, который возник независимо, поскольку ну и впоследствии потерялся, несколько раз в папоротниках
Так что это значит? Может быть, ничего. Одно из первых разошедшихся семейств папоротников, по оценке Прайера и др.в 272,89 млн лет назад, в пермский период, был гименофиллум, пленчатые папоротники. В этом семействе сегодня очень высокий процент эпифитов.
Дело в том, что пустынные папоротники и эпифитные папоротники имеют много общих характеристик • Большинство из этих характеристик помогают растениям предотвращать потерю воды. • Большинство эпифитных папоротников, как и хейлантоиды, также утратили свою индусию.
Цитируемые работы • Сравнительная устойчивость к высыханию трех пустынных птеридофитов: реакция на длительное высыхание • Джеймс Б.Хартен, Уильям Дж. Эйкмайер • Американский естествоиспытатель из Средних земель, Vol. 118, No. 2 (октябрь 1987 г.), стр. 337-347 • Издано: Университетом Нотр-Дам • Стабильный URL: http://www.jstor.org/stable/2425790 • Адаптация хейлантоидных папоротников к пустыне Окружающая среда • Ричард Х. Хевли • Журнал Академии наук Аризоны, Vol. 2, No. 4 (декабрь 1963 г.), стр. 164-175 • Издано: Академией наук Аризоны и Невады • Стабильный URL: http://www.jstor.org/stable/40026172 • Микоризные грибы, связанные с Папоротник Cheilantheslanosa • М.Пальмиери, Л. Дж. Сватцелл • Северо-восточный натуралист, Vol. 11, No. 1 (2004), pp. 57-66 • Издано: Институтом полевых исследований Гумбольдта • Стабильный URL: http://www.jstor.org/stable/3858543 • Индикатор эпифитизма в третичной флоре из ископаемых папоротников • Имоджен Пул, Кристофер Н. Пейдж • Новый фитолог, Vol. 148, No. 1 (октябрь 2000 г.), стр. 117-125 • Издатель: Blackwell Publishing от имени New Phytologist Trust • Стабильный URL: http://www.jstor.org/stable/2588907 • Филогения и Эволюция папоротников (монилофитов) с акцентом на ранние лептоспорангиатные дивергенции • Кэтлин М.Прайер, Эрик Шюттпельц, Пол Г. Вольф, Харальд Шнайдер, Алан Р. Смит, Раймонд Крэнфилл • Американский журнал ботаники, Vol. 91, No. 10 (октябрь 2004 г.), стр. 1582-1598 • Издано: Ботаническое общество Америки • Стабильный URL: http://www.jstor.org/stable/4123853 Schuettpelz, Eric. «ЭВОЛЮЦИЯ И РАЗНООБРАЗИЕ ЭПИФИТИЧЕСКИХ ПАРОМОВ». Дисс. Университет Дьюка, 2007. Dukespace. Интернет.