Классификация папоротника: Папоротники

Папоротники

Папоротники, или папоротниковидные растения (лат. Polypodióphyta) — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 400 млн. лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.

Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Внешний облик их настолько характерен, что люди обычно называют все их одинаково — «папоротники», не подозревая, что это самая большая группа споровых растений: существует около 300 родов и более 10 000 видов папоротников. Разнообразие форм листьев, удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение папоротников по Земному шару

. Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расселинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Но самое их большое разнообразие — там, где тепло и сыро: тропики и субтропики.

У папоротников ещё нет настоящих листьев. Но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и называется — плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка. Этот парадокс объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа — почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа. Но папоротники эволюционно не успели ещё разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где заканчивается «стебель», на каком уровне ветвления, и где начинается «лист». Но листовая пластинка уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные.

Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.

Морфология

Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.

Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листья папоротника называются вайями.

В лесах умеренной зоны обычно папоротники имеют короткий стебель, представляющий собой корневище, находящееся в почве. В стебле хорошо развита проводящая ткань, между пучками которой располагаются клетки основной — паренхимной ткани.

Вайи (листья папоротника) развёртываются над поверхностью почвы, вырастая из почек корневища. Эти листоподобные органы обладают верхушечным ростом и могут достигать больших размеров, обычно они служат для выполнения двух функций — фотосинтеза и спорообразования. Спорангии размещаются на нижней поверхности листа, в них развиваются гаплоидные споры.

Жизненный цикл

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.

На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.

У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут специальных приспособлений для раскрывания. У более продвинутых — спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.

Филогенез

По некоторым данным, папоротники произошли от плаунов. Однако часть учёных считает, что хвощи, плауны, мхи и данный отдел произошли от псилофитов. В девонском периоде от споровых папоротников произошли семенные. Они относились к первым голосеменным растениям. От них произошли все остальные голосеменные и, вероятно, цветковые растения.

Классификация

Для классификации папоротников в разное время были предложены многочисленные схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях.

Хозяйственное значение

Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.

Пищевое применение имеют такие виды, как Орляк обыкновенный (

Pteridium aquilinum), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), Осмунда коричная (Osmunda cinnamomea) и другие.

Некоторые виды ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в умеренных широтах папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина^{. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник (Athyrium) и Страусник (Matteuccia).}

Некоторые папоротники (нефролепис, костенец, птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения.

Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.

Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.

Папоротник в мифологии

В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя папоротники не цветут.

В славянской и балтийской мифологии в Янову ночь или в ночь на Ивана купала влюблённые ищут этот мифический цветок папоротника, веря, что он принесёт их паре вечное счастье.

Образ в культуре и искусстве

Исаак Левитан. Папоротники в бору.
1895. Холст, масло. 82 х 127. Государственный художественный музей, Нижний Новгород, Россия.

Папоротниковидные — Википедия

Папоротникови́дные, или па́поротники, (лат. Polypodióphyta) — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 405 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.

Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Внешний облик их настолько характерен, что люди обычно называют всех их одинаково — «папоротники», не подозревая, что это самая большая группа споровых растений: существует около 300 родов и более 10 000 видов папоротников

[1]. Разнообразие форм листьев, удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение папоротников по земному шару^[2]. Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расщелинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Самое большое их разнообразие — там, где тепло и сыро: тропики и субтропики.

У папоротников ещё нет настоящих листьев, но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и называется — плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка. Этот парадокс объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа — почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа, однако папоротники эволюционно ещё не успели разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где — на каком уровне ветвления — заканчивается «стебель», и где начинается «лист», но листовая пластинка уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные

[3]^[4].

Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.

Строение

Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.

Лист папоротника — вайя

Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листовидные органы папоротника называются вайями.

В лесах умеренной зоны обычно папоротники имеют короткий стебель, представляющий собой корневище, находящееся в почве. В стебле хорошо развита проводящая ткань, между пучками которой располагаются клетки основной — паренхимной ткани.

Вайи развёртываются над поверхностью почвы, вырастая из почек корневища. Эти органы обладают верхушечным ростом и могут достигать больших размеров; обычно они служат для выполнения двух функций — фотосинтеза и спорообразования. Спорангии размещаются на нижней поверхности вайи, в них развиваются гаплоидные споры.

Жизненный цикл

Общий вид папоротника

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.

На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.

У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут особых приспособлений для раскрывания. У более продвинутых — спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.

Филогенез

По некоторым данным, папоротники произошли от плаунов, однако часть учёных считает, что хвощи, плауны, мхи и этот отдел произошли от псилофитов. В девонском периоде от споровых папоротников произошли семенные. Они относились к первым голосеменным растениям. От них произошли все остальные голосеменные и, вероятно, цветковые растения.

Классификация

Для классификации папоротников в разное время были предложены схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими^[5] была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:

Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.

Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (англ. Petra Korall) и других^[6]:

Классификация 2006/2007 года

Классификация 2014 года отличается преимущественно укрупнением семейств^[7]:

Классификация 2014 года

• Подкласс Equisetidae Warm.
• Подкласс Ophioglossidae Klinge
• Подкласс Marattiidae Klinge
• Подкласс Polypodiidae Cronquist, Takht. & Zimmerm.
  • Порядок Osmundales Link
  • Порядок Hymenophyllales A.B.Frank
  • Порядок Gleicheniales Schimp.
  • Порядок Schizaeales Schimp.
  • Порядок Salviniales Bartl.
  • Порядок Cyatheales A.B.Frank
  • Порядок Polypodiales Link
    • Семейство Cystodiaceae J.R.Croft
    • Семейство Lonchitidaceae C.Presl
    • Семейство Lindsaeaceae C.Presl
    • Семейство Saccolomataceae Doweld
    • Семейство Dennstaedtiaceae Lotsy
    • Семейство Pteridaceae E.D.M.Kirschn., подсемейства Cryptogrammoideae, Ceratopteridoideae, Pteridoideae, Cheilanthoideae, Vittarioideae
    • Семейство Aspleniaceae Newman, подсемейства Cystopteridoideae, Rhachidosoroideae, Diplaziopsidoideae, Asplenioideae, Thelypteridoideae, Woodsioideae, Athyrioideae, Blechnoideae
    • Семейство Polypodiaceae J.Presl & C.Presl, подсемейства Didymochlaenoideae, Hypodematioideae, Dryopteridoideae, Lomariopsidoideae, Tectarioideae, Oleandroideae, Davallioideae, Polypodioideae (трибы Loxogrammeae, Drynarieae, Platycerieae, Microsoreae, Polypodieae)

В 2016 году международной группой ботаников-систематиков (Pteridophyte Phylogeny Group) предложена консенсусная классификация ныне существующих таксонов^[8]:

Хозяйственное значение

Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.

Пищевое применение имеют такие виды, как Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), Осмунда коричная (Osmunda cinnamomea) и другие.

Некоторые виды ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина^[9]. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник (Athyrium) и Страусник (Matteuccia).

Некоторые папоротники (нефролепис, костенец, птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения.

Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.

Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу. Корневища папоротника рарауфе^[en] были основой пищи маори, которые употребляли также корневища и побеги других папоротников.^{[источник не указан 999 дней]}

Папоротник в геологии

Предположительно, папоротники могли принимать широкое участие в образовании ископаемых углей, — при их погребении наносами и отсутствии доступа кислорода. Отпечатки древних папоротников нередки в угольных пластах. Таким образом, папоротники включены в глобальный кругооборот органики и, в частности, в кругооборот углерода планеты Земля. Горные породы, слагаемые папоротниками, носят название биолитов («камни биологического происхождения»), они же — горючие ископаемые.

Папоротник в культуре

В мифологии

В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя на самом деле папоротники не цветут^[10][11].

В кинематографе

Существует телесериал российского производства «Пока цветёт папоротник».

В изобразительном искусстве и фотографии

«Алиса Лидделл и папоротник» — постановочная фотография Льюиса Кэрролла 1860 года.

См. также

Примечания

Литература

• Д.А.Каменский. Папоротники // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1897. — Т. XXIIa.
• Папоротники // Отоми — Пластырь. — М. : Советская энциклопедия, 1975. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 19).
• Папоротниковидные Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд. исправл.. — М.: Сов. энциклопедия, 1989. — 864 с. — 150 000 экз. — ISBN 5-85270-002-9.
• Шмаков, А. И. Конспект папоротников России // Turczaninowia : журнал. — 2001. — № 4 (1—2). — С. 36—72.
• Папоротниковидные / А. К. Тимонин // П — Пертурбационная функция. — М. : Большая российская энциклопедия, 2014. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 25). — ISBN 978-5-85270-362-0.
• Charles T. Druery. British ferns and their varieties. — L.: E. P. Dutton and Co., 1912. — 459 p.
• Папоротниковидные в Энциклопедии Кольера

Ссылки

• Папоротники на сайте Энциклопедия декоративных садовых растений

Классификация и филогения папоротниковидных — это… Что такое Классификация и филогения папоротниковидных?

        За последние годы систематика папоротников достигла больших успехов. Это объясняется прежде всего значительным прогрессом наших знаний в области сравнительной морфологии как ныне живущих, так и вымерших папоротников (особенно древних, палеозойских групп). Сделано очень много, в частности, в изучении устьиц, спор и гаметофитов. Накоплен богатый материал по цитологии папоротников. Все это позволило пересмотреть старые схемы классификации папоротников и подойти значительно ближе к выяснению родственных взаимоотношений между ныне живущими группами папоротников и направлением их эволюции. Синтез всех этих данных позволяет строить классификацию и филогению папоротников на гораздо более надежном фундаменте, чем это было, например, в 1935 г., когда известный английский птеридолог Ф. Бауэр предложил новый вариант своей филогенетической классификации. И хотя среди птеридологов все еще имеются большие разногласия, в частности об объеме высших таксономических единиц папоротников, общая картина эволюции значительно прояснилась. На современном уровне наших знаний отдел папоротниковидных можпо подразделить на следующие 7 классов.

        Класс 1 — аневрофитопсиды (Aneurophytopsida). Это очень древняя группа, геологическая история которой известна с конца раннего до середины позднего девона (400—375 млн. лет назед). Наиболее примитивные представители этого класса (особенно среднедевонский род птилофитон — Ptilophyton, известный также под названием Protopteridium) имеют еще много общего с риниофитами и представляют собой, в сущности, промежуточные формы между ними и папоротниками. Предполагается, что они произошли от представителей порядка псилофитовых (Psilophytales). Растения, относящиеся к этому классу, еще не имели настоящих листьев. Лишь у птилофитона конечные веточки были уже уплощенные, листоподобные. Это были своего рода «плосковетки» — первая стадия в возникновении настоящих, плоских, дорсивентральных листьев. Но подобно листьям настоящих папоротников конечные веточки аневрофитопсид были в молодости улиткообразно закручены (рис. 93). Внутреннее строение ветвей всех порядков еще очень примитивное, всегда протостелическое. Первичная ксилема мезархная. Почти у всех представителей класса происходило образование вторичной ксилемы, а у некоторых из них — довольпо сложно устроенной вторичной флоэмы. Трахеиды вторичной ксилемы были точечные, т. е. с округлыми окаймленными порами. Спорангии были относительно крупные, верхушечные, одиночные или собранные в пучки. Споры одинаковые, с трехлучевым тетрадным рубцом.

---

        Известный американский ботаник Д. Б и рх о р с т (1971) включает в свой класс аневрофитопсид (название класса было предложено им) также представителей следующего далее класса археоптеридопсид. Однако в настоящее время представляется более правильной точка зрения русского палеоботаника Н. С. Снигиревской, которая предлагает разделить аневрофитопсиды Бирхорста на два самостоятельных класса — аневрофитопсиды в более узком смысле и археоптеридопсиды. В класс аневрофитопсид входит порядок аневрофитовых (Aneurophytales), а также ряд растений, родство которых еще не вполне точно установлено.

        Класс 2 — археоптеридопсиды (Archaeopteridopsida). Представители этого класса известны из отложений конца среднего девона — начала карбона (390—360 млн. лет назад). От аневрофитопсид, с которыми их обычно объединяют, они хорошо отличаются наличием настоящих листьев с цельной, вильчато, пальчато или перисторассеченной пластинкой. Но вот что очень интересно и в эволюционном отношении очень важно: эти, казалось бы, столь сходные с листьями папоротников настоящие листья, в молодости не бывали улиткообразно закрученными. Этим они наноминают листья современных офиоглоссопсид (ужовниковых). Строение ветвей сифоностелическое, а не протостелическое, как у аневрофитопсид. Первичная ксилема состояла из кольца мезархных пучков, сливавшихся при образовании вторичной ксилемы в цилиндрический тяж. Взрослые растения имели древовидный облик, отдаленно напоминая современные хвойные (рис. 94). Вторичная ксилема достигала большой мощности, т. е. древесина была пикноксильного типа. Трахеиды вторичной ксилемы были точечные, чем археоптеридопсиды отличаются от всех остальных папоротниковидных, за исключением аневрофитопсид и офиоглоссопсид. Спорангии крупные, расположенные одно- или двурядно на отдельных перисторассеченных спорофиллах, чередующихся со стерильными листьями. Таким образом, по расположению спорангиев археоптеридопсиды резко отличаются от аневрофитопсид, что еще более подтверждает необходимость рассматривать их как два самостоятельных класса. Кроме того, у многих представителей археоптеридонсид известна гетероснория (разноспоровость).

---

        В классе один порядок — археоптерисовые (Агchaeopteridales). Основываясь на наличии ряда общих черт с голосеменными (особенно на наличии вторичной древесины, которая у археоптериса вполне голосеменного типа, а также на разноспоровости ряда представителей), американский палеоботаник Ч. Бек (1960) назвал этот класс (понимаемый им шире, чем здесь) «прогимноспермами» (Progymnospermopsida). Однако Д. Бирхорст (1971) совершенно правильно указывал на то, что название таксона не должно отражать филогенетическую интерпретацию, и поэтому предложил более правильное с точки зрения ботанической номенклатуры название — аневрофитопсиды.

        Класс 3 — кладоксилопсиды (Cladoxylopsida). Как и класс аневрофитопсид, восходит к концу раннего девона (позднеэмсское время), но некоторые его представители дожили до раннего карбона. В отличие от аневрофитопсид и археонтеридопсид представители этого класса, по-видимому, не имели камбия и, следовательно, не образовывали вторичной древесины. Хотя представители девонского рода псевдоспор охнус (Pseudosporochrius) достигали, вероятно, в высоту 2 м, среди кладоксилопсид не было настоящих древесных форм, если не считать один вид кладоксилона (Cladoxylon nodosus), который имел, по-видимому, облик маленького деревца. Листья были дихотомически разветвленные. Проводящая система представляла собой довольно своеобразную рассеченную актиностелу, многочисленные меристелы которой составляли вдоль по длине стебля анастомозирующую систему. Ксилема состояла из лестничных и точечных трахеид. Спорангии были верхушечные и лишены каких-либо специальных приспособлений для раскрывания. Кладоксилопсиды были равноспоровыми растениями. Они представляли собой, вероятно, слепую ветвь эволюции.

        Класс 4 — зигоптеридопеиды (Zygopteridopsida, или Coenopteridopsida). Более поздняя и относительно более подвинутая группа, чем три предыдущих класса. Геологическая история зигоптеридопсид начинается в позднем девопе и заканчивается в перми, но временем их расцвета был карбон. Как и представители трех предыдущих классов, они еще очень сильно отличались по своему облику от типичных папоротников, хотя некоторыми своими чертами уже несколько больше приближались к ним. Хотя среди них и были древовидные формы, но в большинстве случаев зигоптеридопеиды — небольшие растения. Проводящая система их была обычно протостелической, но в карбоне появились также формы с сифоностелой (анахороптерис — Anachoropteris, апотроптерис — Apotropteris и ботриоптерис — Botryopteris). Камбиальное утолщение стебля отсутствовало или было слабо выражено (зигоптерис — Zygopteris). Трахеиды варьировали от типичных лестничных до точечных (с округлыми окаймленными порами). Ветвление в большинстве случаев было дихотомическое, причем одна ветвь дихотомии становилась «листом», а другая продолжала расти в качестве стебля. У наиболее примитивных представителей не было еще ясно выраженного отличия листа от стебля. Их листоподобные органы представляли собой ограниченные в росте, сильно разветвленные и иногда улиткообразно закрученные в молодости боковые ветви, мало похожие на плоские дорсивентральные листья позднейших, более типичных папоротников.

        Среди представителей этого класса наблюдаются все переходы от радиально-симметричных листовых органов к более типичным дорсивентральным листьям, которые уже начинают преобладать в позднем карбоне и в перми. Процесс уплощения листонодобных органов начинался с их конечных долек, и у радиально-симметричных листьев их конечные сегмепты были уже иногда плоскими. Спорангии были верхушечные, довольно крупные и раскрывались верхушечной порой или чаще продольной трещиной. Продольное раскрывание происходило посредством примитивного кольца, представлявшего обычно широкую полоску из толстостенных клеток. Кольцо было приурочено к одной только стороне спорангия или протягивалось по обе его стороны. Спорангии сидели одиночно либо более или менее срастались ножками в пучки; своего рода примитивные верхушечные сорусы, которые у некоторых форм, в свою очередь, превращались в синангии. Растения были обычно равноспоровые, реже разноспоровые (ставроптерис — Stauropteris, рис. 93).

---

        Зигоптеридопеиды, как и три предыдущих класса, произошли от порядка псилофитовых (отдел риниофиты). По мпению многих исследователей, от зигоптеридопсид берут начало многие типичные папоротники (в частности, осмундовые, схизейные и глейхениевые). В этот класс входит порядок зигоптерисовые (Zygopteridales), содержащий несколько семейств (в том числе зигоптерисовые — Zygopteridaceae, ботриоптерисовые — Botryopteridaceae и ставроптерисовые — Stauropteridaceae). Вполне возможно, что зигоптеридопеиды представляют собой не вполне естественную группу.

        Класс 5 — офиоглоссопсиды, или ужовниковые (Ophioglossopsida). Современные папоротники. Происходят они, вероятно, непосредственно от равноспоровых форм палеозойских аневрофитопсид. Небольшие или средних размеров многолетние растения, обычно наземные, редко эпифиты (некоторые тропические виды ужовника — Ophioglossum). Спорофиты более или менее мясистые, лишенные механических тканей. Корневище чаще короткое, простое. В редких случаях наблюдается дихотомическое ветвление. Чешуи на корневищах отсутствуют. Проводящая система корневища представляет собой эктофлойную сифоностелу или диктиостелу, но у некоторых представителей (гроздовник — Botrychium, гельминтостахис — Helminthostachys, и ряд видов ужовника) молодое корневище имеет протостелическое строение. Ксилема гельминтостахиса экзархная, но у остальных родов она эндархная, что несколько необычно для папоротников.

        У более крупных гроздовников имеется активно функционирующий камбий, причем у гроздовника вирджинского (Botrychium virginianum) вторичная ксилема хорошо развита и имеет лучи. Эта особенность отличает офиоглоссопсиды почти от всех остальных современных папоротников и сближает их с палеозойскими аневрофитопсидами. Более того, у гельминтостахиса и гроздовника окаймленные поры трахеид округлые или овальные и с явственным торусом, как у многих голосеменных. Листья отличаются от листьев других современных папоротников отсутствием улиткообразного закручивания в молодости, наличием особых влагалищных прилистникоподобпых образований при основании, а также обычно мягкостью. Подобно корневищам они обнаруживают иногда признаки дихотомического ветвления. Характерна диморфность листьев.

        Растения равноспоровые. Спорангии довольно крупные, содержат большое число спор (от 1500 до 15 000), имеют массивные многослойные стенки и снабжены устьицами. Они лишены кольца и раскрываются морфологически верхушечной щелью. Споры трилетные, вначале тетраэдрические, но затем становятся почти шаровидными. У некоторых видов в спорах наблюдаются бледные хлоропласты. Гаметофиты крупные, мясистые, микоризные, дихотомически или неправильно ветвистые. В классе один порядок — ужовниковые (Ophioglossales), содержащий одпо семейство Ophioglossaceae с тремя подсемействами — Botrychioideae, Helminthostachydoideae и Ophioglossoideae.

        Класс 6 — мараттиопсиды (Marattiopsida). Современные папоротники, геологическая история которых восходит к карбону (пермо-карбоновый род псарониус — Psaronius — и др.). Происходят, вероятно, непосредственно от зигонтеридопсид. Многолетние растения, варьирующие от мелких форм до очень крупных. Стебли представляют собой дорсивентральные корпевища или толстые клубневидные стволы. Стебли отличаются мясистостью. В стеблях, как и в других вегетативных органах, имеются большие лизигенные слизевые ходы, являющиеся одной из особенностей мараттиопсид. Молодой стебель протостелический, но на уровне третьего или четвертого листа протостела сменяется амфифлойной сифоностелой, которая в корневищах сохраняется до конца. У крупных форм образуется диктиостела очень сложного строения (наиболее сложная у рода ангиоптерис — Angiopteris). Трахеиды лестничные. У рода ангиоптерис наблюдается очень слабое развитие вторичной ксилемы. Для корней мараттиопсид, в отличие от остальных папоротников, характерно полиархное актиностелическое строение проводящей системы. Корни несут своеобразные многоклеточные корневые волоски. Первые образующиеся корни обычно содержат в коре микоризный фикомицетный гриб. Листья большинства мараттиопсид перистые (обычно сложноперистые), но у рода кристенсения (Christensenia) — пальчатые, а у одного вида — даней простолистной (Danaea simplicifolia) — цельные. Молодые листья всегда спирально закрученные. Очень характерно наличие у основания листьев двух толстых прилистниковидных образований, соединенных вместе особой поперечной перемычкой.

        Равноспоровые растения. Спорангии довольно крупные, толстостенные и снабжены устьицами. Расположенные на нижней (абаксиальной) стороне зеленых листьев вдоль жилок спорангии образуют сорусы или срослись в различного рода синапгии. Покрывальце отсутствует. Зрелые спорангии раскрываются посредством щелей или пор, причем у некоторых родов (ангиоптерис, макроглоссум — Macroglossum, архангиоптерис — Archangiopteris) имеются примитивные кольца, напоминающие по своему строению кольца некоторых зигонтеридопсид. Споры трилетные или монолетные. Число их в каждом спорангии очень велико (от 1450 до 7500). Гаметофиты надземные, темно-зеленые, мясистые, дорсивентральные, сердцевидные или продолговатые, долговечные. Антеридии большие и погруженные, как у офиоглоссопсид, и развиваются сходным образом. Архегонии сходны с архегониями офиоглоссопсид, но шейки их более короткие и широкие. В класс входит один порядок — мараттиевые (Marattiales), который состоит из одного современного семейства Marattiaceae, иногда разделяемого на три семейства — Marattiaceae, Christenseniaceae и Danaeaceae. В двух последних семействах но одному роду. Другие авторы признают только два семейства, а некоторые, наоборот, разделяют этот порядок на четыре семейства.

        Класс 7 — полиподиопсиды (Polypodiopsida). Современные папоротники, геологическая история которых восходит к карбону. Происходят, вероятно, непосредственно от зигоптеридопсид. Многолетние или очень редко однолетние растения, варьирующие от мелких форм до очень крупных. Стебли или представляют собой прямостоячие стволы, у древовидных форм достигающие иногда значительной высоты, или превращены в корневища. Проводящая система от протостелы до очень специализированных типов диктиостелы. Трахеиды лестничные. Редко имеются сосуды. Листья очень различных типов как по размерам, так и по форме, жилкованию и плотности. Молодые листья спирально закрученные. Равноспоровые или редко разноспоровые растения. Спорангии в большинстве случаев собраны в сорусы. Покрывальце может быть или отсутствовать. Спорангии имеют однослойные стенки и лишены устьиц. Имеется кольцо, которое в пределах класса отличается большим разнообразием и достигает высокой специализации. По мере специализации кольца число спор в каждом спорангии постепенно уменьшается. Споры трилетные или монолетные. Гаметофиты у большинства представителей класса зеленые, наземные и обоеполые, в некоторых случаях — со слабо выраженной тенденцией к разделению полов, но у разноспоровых форм совершенно раздельнополые и сильно редуцированные. Антеридии довольно сильно отличаются от антеридиев офиоглоссопсид и мараттиопсид: они более или менее выступающие над поверхностью гаметофита, более мелкие и производят значительно меньшее число сперматозоидов (у высших форм до 32 в каждом антеридии). Архегонии сравнительно мало отличаются от архегониев офиоглоссопсид и мараттиопсид.

        Полиподиопсиды подразделяются на 3 подкласса: Polypodiidae (порядки Osmundales, Schizaeales, Polypodiales и Cyatheales), Marsileidae (порядок Marsileales) и Salviniidae (порядок Salviniales).

Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.

Папоротниковидные — это… Что такое Папоротниковидные?

Па́поротники, или папоротникови́дные расте́ния (лат. Polypodióphyta) — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 400 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.

Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Внешний облик их настолько характерен, что люди обычно называют все их одинаково — «папоротники», не подозревая, что это самая большая группа споровых растений: существует около 300 родов и более 10 000 видов папоротников^[1]. Разнообразие форм листьев, удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение папоротников по Земному шару^[2]. Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расселинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Но самое их большое разнообразие — там, где тепло и сыро: тропики и субтропики.

У папоротников ещё нет настоящих листьев. Но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и называется — плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка. Этот парадокс объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа — почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа. Но папоротники эволюционно не успели ещё разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где заканчивается «стебель», на каком уровне ветвления, и где начинается «лист». Но листовая пластинка уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные^[3][4].

Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.

Морфология

Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.

Лист папоротника

Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листья папоротника называются вайя.

В лесах умеренной зоны обычно папоротники имеют короткий стебель, представляющий собой корневище, находящееся в почве. В стебле хорошо развита проводящая ткань, между пучками которой располагаются клетки основной — паренхимной ткани.

Вайи (листья папоротника) развёртываются над поверхностью почвы, вырастая из почек корневища. Эти листоподобные органы обладают верхушечным ростом и могут достигать больших размеров, обычно они служат для выполнения двух функций — фотосинтеза и спорообразования. Спорангии размещаются на нижней поверхности листа, в них развиваются гаплоидные споры.

Жизненный цикл

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.

На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.

У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут специальных приспособлений для раскрывания. У более продвинутых — спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.

Филогенез

По некоторым данным, папоротники произошли от плаунов. Однако часть учёных считает, что хвощи, плауны, мхи и данный отдел произошли от псилофитов. В девонском периоде от споровых папоротников произошли семенные. Они относились к первым голосеменным растениям. От них произошли все остальные голосеменные и, вероятно, цветковые растения.

Классификация

Для классификации папоротников в разное время были предложены многочисленные схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими^[5] была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:

Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.

Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (англ. Petra Korall) и других^[6]:

• Класс Psilotopsida — Псилотовидные
• Класс Equisetopsida — Хвощёвые
• Класс Marattiopsida
  • Порядок Marattiales
    • Семейство Marattiaceae
• Класс Pteridopsida — Папоротниковые
  • Порядок Osmundales — Чистоустовые
    • Семейство Osmundaceae — Чистоустовые
  • Порядок Hymenophyllales — Гименофилловые
    • Семейство Hymenophyllaceae — Гименофилловые
  • Порядок Gleicheniales
    • Семейство Gleicheniaceae
    • Семейство Dipteridaceae
    • Семейство Matoniaceae
  • Порядок Schizaeales
    • Семейство Lygodiaceae
    • Семейство Anemiaceae
    • Семейство Schizaeaceae
  • Порядок Salviniales — Сальвиниевые
  • Порядок Cyatheales
    • Семейство Thyrsopteridaceae
    • Семейство Loxomataceae
    • Семейство Culcitaceae
    • Семейство Plagiogyriaceae — Плагиогириевые
    • Семейство Cibotiaceae
    • Семейство Cyatheaceae
    • Семейство Dicksoniaceae
    • Семейство Metaxyaceae
  • Порядок Polypodiales — Многоножковые

Хозяйственное значение

Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.

Пищевое применение имеют такие виды как Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), Осмунда коричная (Osmunda cinnamomea) и другие.

Некоторые виды — ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина^[7]. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник (Athyrium) и Страусник (Matteuccia).

Некоторые папоротники (Нефролепис, Костенец, Птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения.

Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.

Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.

Папоротник в мифологии

В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя папоротники не цветут.

В славянской и балтийской мифологии в Янову ночь, влюблённые ищут этот мифический цветок папоротника, веря, что он принесёт их паре вечное счастье.

Галерея

См. также

Примечания

1. ↑ Pteridophyta (Отдел Папоротникообразные): Общие сведения
2. ↑ Шипунов А. Б. Папоротники // Биология : Школьная энциклопедия / Белякова Г. и др. — М.: БРЭ, 2004. — 990 с. — ISBN 5-85270-213-7
3. ↑ Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. — М.: Наука, 1981. — 168 с.
4. ↑ Степанов Н. В. Высшие споровые растения: Учеб. пособие. — Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2003. — 180 с. — ISBN 5-7638-0425-2
5. ↑ Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55(3):705-731.[1]
6. ↑ Korall, P., D.S. Conant, J.S. Metzgar, H. Schneider, K.M. Pryer. 2007. A molecular phylogeny of scaly tree ferns (Cyatheaceae). American Journal of Botany 94: 873—886. ([2])
7. ↑ Ядовитые растения. Папоротники (Pteridopsida)

Литература

Ссылки

Папоротники — это… Что такое Папоротники?

? Папоротниковидные
Иллюстрация из книги Ernst Haeckel’s, Kunstformen der Natur. 1904 г.
Научная классификация
Латинское название
Polypodiophyta
Классы
Мараттиевые (Marattiopsida) Осмундовые (Osmundopsida) Папоротниковые (Polypodiopsida)

Лист папоротника

Па́поротники, или папоротникови́дные расте́ния (лат. Polypodióphyta) — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 400 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.

Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Существует около 300 родов и более 10 000 видов папоротников^[1]. Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расселинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Но самое их большое разнообразие — там, где тепло и сыро: тропики и субтропики.

У папоротников ещё нет настоящих листьев. Но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и назвается — плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка. Этот парадокс объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа — почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа. Но папоротники эволюционно не успели ещё разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где заканчивается «стебель», на каком уровне ветвления, и где начинается «лист». Но листовая пластинка — уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные.^[2][3]

Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.

Морфология

Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.

Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного).

Жизненный цикл

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение – спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.

Филогенез

Классификация

Для классификации папоротников в разное время были предложены многочисленные схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими^[4] была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:

• Psilotopsida
• Equisetopsida
• Marattiopsida
• Polypodiopsida

Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.

Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (англ. Petra Korall) и других^[5].

• Psilotopsida
  • Psilotales
  • Ophioglossales
    • Ophioglossaceae
      • Botrychium — Гроздовник (включая Sceptridium, Botrypus, Japanobotrychium)
      • Helminthostachys
      • Mankyua
      • Ophioglossum — Ужовник (включая Cheiroglossa, Ophioderma)
• Equisetopsida
• Marattiopsida
  • Marattiales
    • Marattiaceae
      • Angiopteris (включая Archangiopteris)
      • Christensenia
      • Danaea
      • Marattia
• Polypodiopsida [= Filicopsida]
  • Osmundales
    • Osmundaceae — Чистоустовые
      • Leptopteris
      • Osmunda — Чистоуст
      • Todea
  • Hymenophyllales
    • Hymenophyllaceae — Гименофилловые
      • Hymenophyllum (включая Cardiomanes, Hymenoglossum, Rosenstockia, Serpyllopsis)
      • Abrodictyum
      • Callistopteris
      • Cephalomanes
      • Crepidomanes
      • Didymoglossum
      • Polyphlebium
      • Trichomanes sensu stricto
      • Vandenboschia
  • Gleicheniales
    • Gleicheniaceae
      • Dicranopteris
      • Diplopterygium
      • Gleichenella
      • Gleichenia
      • Sticherus
      • Stromatopteris
    • Dipteridaceae
    • Matoniaceae
  • Schizaeales
    • Lygodiaceae
    • Schizaeaceae
    • Anemiaceae
  • Salviniales
    • Marsileaceae — Марсилиевые
      • Marsilea — Марсилия
      • Pilularia — Пилюльница
      • Regnellidium
    • Salviniaceae — Сальвиниевые
      • Salvinia — Сальвиния
      • Azolla
  • Cyatheales
    • Thyrsopteridaceae
    • Loxomataceae
    • Culcitaceae
    • Plagiogyriaceae — Плагиогириевые
      • Plagiogyria — Плагиогирия
    • Cibotiaceae
    • Cyatheaceae
      • Alsophila (включая Gymnosphaera, Nephelea)
      • Cyathea (включая Hymenophyllopsis, Cnemidaria, Hemitelia, Trichipteris)
      • Sphaeropteris (включая Schizocaena, Fourniera).
    • Dicksoniaceae
      • Calochlaena
      • Dicksonia
      • Lophosoria
    • Metaxyaceae
  • Polypodiales
    • Lindsaeaceae
      • Cystodium
      • Lindsaea
      • Lonchitis
      • Odontosoria
      • Ormoloma
      • Sphenomeris
      • Tapeinidium
      • Xyropteris
    • Saccolomataceae
    • Dennstaedtiaceae — Деннштедтиевые
      • Blotiella
      • Coptidipteris — Котпидиптерис
      • Dennstaedtia — Деннштедтия (включая Costaricia)
      • Histiopteris
      • Hypolepis
      • Leptolepia
      • Microlepia
      • Monachosorum
      • Oenotrichia sensu stricto
      • Paesia
      • Pteridium — Орляк
    • Pteridaceae — 50 родов, среди них:
      • Acrostichum
      • Actiniopteris
      • Adiantopsis
      • Adiantum — Адиантум
      • Aleuritopteris — Алевритоптерис
      • Ananthacorus
      • Anetium
      • Anogramma
      • Antrophyum
      • Argyrochosma
      • Aspidotis
      • Astrolepis
      • Austrogramme
      • Bommeria
      • Cassebeera
      • Ceratopteris
      • Cerosora
      • Cheilanthes — Краекучник
      • Cheiloplecton
      • Coniogramme — Кониограмма
      • Cosentinia
      • Cryptogramma — Скрытокучница
      • Doryopteris
      • Eriosorus
      • Haplopteris
      • Hecistopteris
      • Hemionitis — Гемионитис
      • Holcochlaena
      • Jamesonia
      • Llavea
      • Mildella
      • Monogramma
      • Nephopteris
      • Neurocallis
      • Notholaena — Ложнопокровница
      • Ochropteris
      • Onychium
      • Paraceterach
      • Parahemionitis
      • Pellaea
      • Pentagramma
      • Pityrogramma
      • Platyloma
      • Platyzoma
      • Polytaenium
      • Pteris (включая Fropteris, Anopteris)
      • Pterozonium
      • Radiovittaria
      • Rheopteris
      • Scoliosorus
      • Syngramma
      • Taenitis
      • Trachypteris
      • Vittaria
    • Aspleniaceae — Костенцовые
      • Asplenium — Костенец (включая Camptosorus — Кривокучник, Loxoscaphe, Diellia, Pleurosorus, Phyllitis — Листовик, Ceterach — Скребница, Thamnopteris и другие, а также, возможно, включая Antigramma, Holodictyum, Schoffneria, Sinephropteris)
      • Hymenasplenium
    • Woodsiaceae — Вудсиевые
      • Athyrium — Кочедыжник
      • Diplazium — Диплазиум (включая Callipteris, Monomelangium)
      • Acystopteris
      • Cheilanthopsis
      • Cornopteris — Корноптерис
      • Cystopteris — Пузырник
      • Deparia (включая Lunathyrium — Лунокучник, Dryoathyrium, Athyriopsis — Кочедыжничек, Dictyodroma)
      • Diplaziopsis
      • Gymnocarpium — Голокучник (включая Currania)
      • Hemidictyum
      • Homalosorus
      • Protowoodsia — Протовудсия
      • Pseudocystopteris — Ложнопузырник
      • Rhachidosorus
      • Woodsia — Вудсия (включая Hymenocystis — Гименоцистис)
    • Thelypteridaceae — Телиптерисовые
      • Cyclosorus (включая Ampelopteris, Amphineuron, Chingia, Christella, Cyclogramma, Cyclosorus sensu stricto, Glaphyropteridopsis, Goniopteris, Meniscium, Menisorus, Mesophlebion, Pelazoneuron, Plesioneuron, Pneumatopteris, Pronephrium, Pseudocyclosorus, Sphaerostephanos, Stegnogramma, Steiropteris, Trigonospora)
      • Macrothelypteris
      • Phegopteris — Фегоптерис
      • Pseudophegopteris
      • Thelypteris — Телиптерис (включая Amauropelta, Coryphopteris, Metathelypteris, Oreopteris — Горнопапоротник, Parathelypteris — Парателиптерис).
    • Blechnaceae
      • Blechnum sensu lato — Дербянка
      • Brainea
      • Doodia
      • Pteridoblechnum
      • Sadleria
      • Salpichlaena
      • Steenisioblechnum
      • Stenochlaena
      • Woodwardia (включая Anchistea, Chieniopteris, Lorinseria).
    • Onocleaceae — Оноклеевые
      • Matteuccia — Страусник
      • Onoclea — Оноклея
      • Onocleopsis
      • Pentarhizidium
    • Dryopteridaceae — Щитовниковые
      • Ctenitis
      • Dryopteris — Щитовник (включая Nothoperanema)
      • Elaphoglossum (включая Microstaphyla, Peltapteris)
      • Polystichum — Многорядник (включая Papuapteris, Plecosorus)
      • Acrophorus
      • Acrorumohra
      • Adenoderris
      • Arachniodes — Арахноидес
      • Ataxipteris
      • Bolbitis (включая Egenolfia)
      • Coveniella
      • Cyclodium
      • Cyrtogonellum
      • Cyrtomidictyum
      • Cyrtomium
      • Didymochlaena
      • Dryopolystichum
      • Dryopsis
      • Hypodematium
      • Lastreopsis
      • Leucostegia
      • Lithostegia
      • Lomagramma
      • Maxonia
      • Megalastrum
      • Oenotrichia p.p.
      • Olfersia
      • Peranema
      • Phanerophlebia
      • Polybotrya
      • Polystichopsis
      • Revwattsia
      • Rumohra
      • Stenolepia
      • Stigmatopteris
      • Teratophyllum
    • Lomariopsidaceae
      • Cyclopeltis
      • Lomariopsis
      • Nephrolepis
      • Thysanosoria
    • Tectariaceae
      • Tectaria sensu lato (включая Amphiblestra, Camptodium, Chlamydogramme, Cionidium, Ctenitopsis, Dictyoxiphium, Fadyenia, Hemigramma, Pleuroderris, Pseudotectaria, Quercifilix и, возможно, некоторые другие из родов, перечисленных ниже)
      • Aenigmopteris
      • Arthropteris
      • Heterogonium
      • Hypoderris
      • Pleocnemia
      • Psammiosorus
      • Psomiocarpa
      • Pteridrys
      • Triplophyllum
    • Oleandraceae
    • Davalliaceae
      • Araiostegia
      • Davallia (включая Humata, Parasorus, Scyphularia)
      • Davallodes
      • Pachypleuria
    • Polypodiaceae — Многоножковые
      • Acrosorus
      • Adenophorus
      • Aglaomorpha (включая Photinopteris, Merinthosorus, Pseudodrynaria, Holostachyum)
      • Arthromeris
      • Belvisia
      • Calymmodon
      • Campyloneurum
      • Ceradenia
      • Christiopteris
      • Chrysogrammitis
      • Cochlidium
      • Colysis
      • Ctenopteris
      • Dicranoglossum
      • Dictymia
      • Drynaria
      • Enterosora
      • Goniophlebium sensu lato
      • Grammitis
      • Lecanopteris
      • Lellingeria
      • Lemmaphyllum
      • Lepisorus — Чешуекучник (включая Platygyria)
      • Leptochilus
      • Loxogramme (включая Anarthropteris)
      • Melpomene
      • Microgramma (включая Drymoglossum)
      • Micropolypodium
      • Scleroglossum
      • Selliguea (включая Crypsinus, Polypodiopteris)
      • Serpocaulon
      • Synammia
      • Terpsichore
      • Zygophlebia
      • Caobangia
      • Drymotaenium
      • Gymnogrammitis
      • Kontumia
      • Luisma
      • Pleurosoriopsis — Бококучник
      • Podosorus
      • Polypodium — Многоножка
      • Microsorum

Хозяйственное значение

Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.

Пищевое применение имеют такие виды как Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), Осмунда коричная (Osmunda cinnamomea) и другие.

Некоторые виды — ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина^[6]. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник (Athyrium) и Страусник (Matteuccia).

Некоторые папоротники (Нефролепис, Костенец, Птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения^[7].

Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.

Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.

Папоротник в мифологии

В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя папоротники не цветут.

В латвийской мифологии в Янову ночь влюблённые ищут этот мифический цветок папоротника, веря, что он принесёт их паре вечное счастье.

Галерея

Литература

Примечания

1. ↑ Pteridophyta (Отдел Папоротникообразные): Общие сведения
2. ↑ Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. — М.: Наука, 1981. — 168 с.
3. ↑ Степанов Н. В. Высшие споровые растения: Учеб. пособие. — Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2003. — 180 с. — ISBN 5-7638-0425-2
4. ↑ Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55(3):705-731.[1]
5. ↑ Korall, P., D.S. Conant, J.S. Metzgar, H. Schneider, K.M. Pryer. 2007. A molecular phylogeny of scaly tree ferns (Cyatheaceae). American Journal of Botany 94: 873—886. ([2])
6. ↑ Ядовитые растения. Папоротники (Pteridopsida)
7. ↑ Комнатные папоротники

См. также

Ссылки

Wikimedia Foundation. 2010.

Папоротникообразные — это… Что такое Папоротникообразные?

? Папоротниковидные
Иллюстрация из книги Ernst Haeckel’s, Kunstformen der Natur. 1904 г.
Научная классификация
Латинское название
Polypodiophyta
Классы
Мараттиевые (Marattiopsida) Осмундовые (Osmundopsida) Папоротниковые (Polypodiopsida)

Лист папоротника

Па́поротники, или папоротникови́дные расте́ния (лат. Polypodióphyta) — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 400 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.

Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Существует около 300 родов и более 10 000 видов папоротников^[1]. Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расселинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Но самое их большое разнообразие — там, где тепло и сыро: тропики и субтропики.

У папоротников ещё нет настоящих листьев. Но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и назвается — плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка. Этот парадокс объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа — почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа. Но папоротники эволюционно не успели ещё разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где заканчивается «стебель», на каком уровне ветвления, и где начинается «лист». Но листовая пластинка — уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные.^[2][3]

Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.

Морфология

Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.

Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного).

Жизненный цикл

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение – спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.

Филогенез

Классификация

Для классификации папоротников в разное время были предложены многочисленные схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими^[4] была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:

• Psilotopsida
• Equisetopsida
• Marattiopsida
• Polypodiopsida

Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.

Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (англ. Petra Korall) и других^[5].

• Psilotopsida
  • Psilotales
  • Ophioglossales
    • Ophioglossaceae
      • Botrychium — Гроздовник (включая Sceptridium, Botrypus, Japanobotrychium)
      • Helminthostachys
      • Mankyua
      • Ophioglossum — Ужовник (включая Cheiroglossa, Ophioderma)
• Equisetopsida
• Marattiopsida
  • Marattiales
    • Marattiaceae
      • Angiopteris (включая Archangiopteris)
      • Christensenia
      • Danaea
      • Marattia
• Polypodiopsida [= Filicopsida]
  • Osmundales
    • Osmundaceae — Чистоустовые
      • Leptopteris
      • Osmunda — Чистоуст
      • Todea
  • Hymenophyllales
    • Hymenophyllaceae — Гименофилловые
      • Hymenophyllum (включая Cardiomanes, Hymenoglossum, Rosenstockia, Serpyllopsis)
      • Abrodictyum
      • Callistopteris
      • Cephalomanes
      • Crepidomanes
      • Didymoglossum
      • Polyphlebium
      • Trichomanes sensu stricto
      • Vandenboschia
  • Gleicheniales
    • Gleicheniaceae
      • Dicranopteris
      • Diplopterygium
      • Gleichenella
      • Gleichenia
      • Sticherus
      • Stromatopteris
    • Dipteridaceae
    • Matoniaceae
  • Schizaeales
    • Lygodiaceae
    • Schizaeaceae
    • Anemiaceae
  • Salviniales
    • Marsileaceae — Марсилиевые
      • Marsilea — Марсилия
      • Pilularia — Пилюльница
      • Regnellidium
    • Salviniaceae — Сальвиниевые
      • Salvinia — Сальвиния
      • Azolla
  • Cyatheales
    • Thyrsopteridaceae
    • Loxomataceae
    • Culcitaceae
    • Plagiogyriaceae — Плагиогириевые
      • Plagiogyria — Плагиогирия
    • Cibotiaceae
    • Cyatheaceae
      • Alsophila (включая Gymnosphaera, Nephelea)
      • Cyathea (включая Hymenophyllopsis, Cnemidaria, Hemitelia, Trichipteris)
      • Sphaeropteris (включая Schizocaena, Fourniera).
    • Dicksoniaceae
      • Calochlaena
      • Dicksonia
      • Lophosoria
    • Metaxyaceae
  • Polypodiales
    • Lindsaeaceae
      • Cystodium
      • Lindsaea
      • Lonchitis
      • Odontosoria
      • Ormoloma
      • Sphenomeris
      • Tapeinidium
      • Xyropteris
    • Saccolomataceae
    • Dennstaedtiaceae — Деннштедтиевые
      • Blotiella
      • Coptidipteris — Котпидиптерис
      • Dennstaedtia — Деннштедтия (включая Costaricia)
      • Histiopteris
      • Hypolepis
      • Leptolepia
      • Microlepia
      • Monachosorum
      • Oenotrichia sensu stricto
      • Paesia
      • Pteridium — Орляк
    • Pteridaceae — 50 родов, среди них:
      • Acrostichum
      • Actiniopteris
      • Adiantopsis
      • Adiantum — Адиантум
      • Aleuritopteris — Алевритоптерис
      • Ananthacorus
      • Anetium
      • Anogramma
      • Antrophyum
      • Argyrochosma
      • Aspidotis
      • Astrolepis
      • Austrogramme
      • Bommeria
      • Cassebeera
      • Ceratopteris
      • Cerosora
      • Cheilanthes — Краекучник
      • Cheiloplecton
      • Coniogramme — Кониограмма
      • Cosentinia
      • Cryptogramma — Скрытокучница
      • Doryopteris
      • Eriosorus
      • Haplopteris
      • Hecistopteris
      • Hemionitis — Гемионитис
      • Holcochlaena
      • Jamesonia
      • Llavea
      • Mildella
      • Monogramma
      • Nephopteris
      • Neurocallis
      • Notholaena — Ложнопокровница
      • Ochropteris
      • Onychium
      • Paraceterach
      • Parahemionitis
      • Pellaea
      • Pentagramma
      • Pityrogramma
      • Platyloma
      • Platyzoma
      • Polytaenium
      • Pteris (включая Fropteris, Anopteris)
      • Pterozonium
      • Radiovittaria
      • Rheopteris
      • Scoliosorus
      • Syngramma
      • Taenitis
      • Trachypteris
      • Vittaria
    • Aspleniaceae — Костенцовые
      • Asplenium — Костенец (включая Camptosorus — Кривокучник, Loxoscaphe, Diellia, Pleurosorus, Phyllitis — Листовик, Ceterach — Скребница, Thamnopteris и другие, а также, возможно, включая Antigramma, Holodictyum, Schoffneria, Sinephropteris)
      • Hymenasplenium
    • Woodsiaceae — Вудсиевые
      • Athyrium — Кочедыжник
      • Diplazium — Диплазиум (включая Callipteris, Monomelangium)
      • Acystopteris
      • Cheilanthopsis
      • Cornopteris — Корноптерис
      • Cystopteris — Пузырник
      • Deparia (включая Lunathyrium — Лунокучник, Dryoathyrium, Athyriopsis — Кочедыжничек, Dictyodroma)
      • Diplaziopsis
      • Gymnocarpium — Голокучник (включая Currania)
      • Hemidictyum
      • Homalosorus
      • Protowoodsia — Протовудсия
      • Pseudocystopteris — Ложнопузырник
      • Rhachidosorus
      • Woodsia — Вудсия (включая Hymenocystis — Гименоцистис)
    • Thelypteridaceae — Телиптерисовые
      • Cyclosorus (включая Ampelopteris, Amphineuron, Chingia, Christella, Cyclogramma, Cyclosorus sensu stricto, Glaphyropteridopsis, Goniopteris, Meniscium, Menisorus, Mesophlebion, Pelazoneuron, Plesioneuron, Pneumatopteris, Pronephrium, Pseudocyclosorus, Sphaerostephanos, Stegnogramma, Steiropteris, Trigonospora)
      • Macrothelypteris
      • Phegopteris — Фегоптерис
      • Pseudophegopteris
      • Thelypteris — Телиптерис (включая Amauropelta, Coryphopteris, Metathelypteris, Oreopteris — Горнопапоротник, Parathelypteris — Парателиптерис).
    • Blechnaceae
      • Blechnum sensu lato — Дербянка
      • Brainea
      • Doodia
      • Pteridoblechnum
      • Sadleria
      • Salpichlaena
      • Steenisioblechnum
      • Stenochlaena
      • Woodwardia (включая Anchistea, Chieniopteris, Lorinseria).
    • Onocleaceae — Оноклеевые
      • Matteuccia — Страусник
      • Onoclea — Оноклея
      • Onocleopsis
      • Pentarhizidium
    • Dryopteridaceae — Щитовниковые
      • Ctenitis
      • Dryopteris — Щитовник (включая Nothoperanema)
      • Elaphoglossum (включая Microstaphyla, Peltapteris)
      • Polystichum — Многорядник (включая Papuapteris, Plecosorus)
      • Acrophorus
      • Acrorumohra
      • Adenoderris
      • Arachniodes — Арахноидес
      • Ataxipteris
      • Bolbitis (включая Egenolfia)
      • Coveniella
      • Cyclodium
      • Cyrtogonellum
      • Cyrtomidictyum
      • Cyrtomium
      • Didymochlaena
      • Dryopolystichum
      • Dryopsis
      • Hypodematium
      • Lastreopsis
      • Leucostegia
      • Lithostegia
      • Lomagramma
      • Maxonia
      • Megalastrum
      • Oenotrichia p.p.
      • Olfersia
      • Peranema
      • Phanerophlebia
      • Polybotrya
      • Polystichopsis
      • Revwattsia
      • Rumohra
      • Stenolepia
      • Stigmatopteris
      • Teratophyllum
    • Lomariopsidaceae
      • Cyclopeltis
      • Lomariopsis
      • Nephrolepis
      • Thysanosoria
    • Tectariaceae
      • Tectaria sensu lato (включая Amphiblestra, Camptodium, Chlamydogramme, Cionidium, Ctenitopsis, Dictyoxiphium, Fadyenia, Hemigramma, Pleuroderris, Pseudotectaria, Quercifilix и, возможно, некоторые другие из родов, перечисленных ниже)
      • Aenigmopteris
      • Arthropteris
      • Heterogonium
      • Hypoderris
      • Pleocnemia
      • Psammiosorus
      • Psomiocarpa
      • Pteridrys
      • Triplophyllum
    • Oleandraceae
    • Davalliaceae
      • Araiostegia
      • Davallia (включая Humata, Parasorus, Scyphularia)
      • Davallodes
      • Pachypleuria
    • Polypodiaceae — Многоножковые
      • Acrosorus
      • Adenophorus
      • Aglaomorpha (включая Photinopteris, Merinthosorus, Pseudodrynaria, Holostachyum)
      • Arthromeris
      • Belvisia
      • Calymmodon
      • Campyloneurum
      • Ceradenia
      • Christiopteris
      • Chrysogrammitis
      • Cochlidium
      • Colysis
      • Ctenopteris
      • Dicranoglossum
      • Dictymia
      • Drynaria
      • Enterosora
      • Goniophlebium sensu lato
      • Grammitis
      • Lecanopteris
      • Lellingeria
      • Lemmaphyllum
      • Lepisorus — Чешуекучник (включая Platygyria)
      • Leptochilus
      • Loxogramme (включая Anarthropteris)
      • Melpomene
      • Microgramma (включая Drymoglossum)
      • Micropolypodium
      • Scleroglossum
      • Selliguea (включая Crypsinus, Polypodiopteris)
      • Serpocaulon
      • Synammia
      • Terpsichore
      • Zygophlebia
      • Caobangia
      • Drymotaenium
      • Gymnogrammitis
      • Kontumia
      • Luisma
      • Pleurosoriopsis — Бококучник
      • Podosorus
      • Polypodium — Многоножка
      • Microsorum

Хозяйственное значение

Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.

Пищевое применение имеют такие виды как Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), Осмунда коричная (Osmunda cinnamomea) и другие.

Некоторые виды — ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина^[6]. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник (Athyrium) и Страусник (Matteuccia).

Некоторые папоротники (Нефролепис, Костенец, Птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения^[7].

Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.

Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.

Папоротник в мифологии

В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя папоротники не цветут.

В латвийской мифологии в Янову ночь влюблённые ищут этот мифический цветок папоротника, веря, что он принесёт их паре вечное счастье.

Галерея

Литература

Примечания

1. ↑ Pteridophyta (Отдел Папоротникообразные): Общие сведения
2. ↑ Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. — М.: Наука, 1981. — 168 с.
3. ↑ Степанов Н. В. Высшие споровые растения: Учеб. пособие. — Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2003. — 180 с. — ISBN 5-7638-0425-2
4. ↑ Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55(3):705-731.[1]
5. ↑ Korall, P., D.S. Conant, J.S. Metzgar, H. Schneider, K.M. Pryer. 2007. A molecular phylogeny of scaly tree ferns (Cyatheaceae). American Journal of Botany 94: 873—886. ([2])
6. ↑ Ядовитые растения. Папоротники (Pteridopsida)
7. ↑ Комнатные папоротники

См. также

Ссылки

Wikimedia Foundation. 2010.

Папоротниковые — это… Что такое Папоротниковые?

Па́поротниковые, или Настоя́щие па́поротники, или Многоножковидные, или Полиподиопсиды (лат. Polypodiópsida) — класс папоротниковидных растений.

Папоротниковые — гораздо более молодой и более крупный класс папоротников, нежели Мараттиевые — представители другого класса папоротниковидных. У всех настоящих папоротников листья-вайи несут спорангии со стенкой толщиной в одну клетку, и поэтому их называют тонкоспорангиатными. Большинство настоящих папоротников имеет специализированные структуры, способствующие раскрыванию спорангиев — так называемое кольцо, или отдельные группы толстостенных клеток. При высыхании спорангия тонкостенные клетки сжимаются быстрее, нежели стенки кольца, и благодаря этому стенка спорангия разрывается, освобождая споры.^[2]

Классификация

В варианте, предложенном Аланом Р. Смитом (Калифорнийский университет в Беркли) с соавторами^[3]. Новая классификация основывается на филогенетических исследованиях, проведённых начиная с 1994 года.

• Порядок Osmundales — Осмундовые
  • Семейство Osmundaceae — Осмундовые

Порядок Осмундовые с единственным семейством того же названия — самая примитивная группа папоротников. Осмундовые — одна из древнейших групп настоящих папоротников — остатки растений, близких к этому семейству, встречаются уже в отложениях конца каменноугольного периода. Временем их расцвета был мезозой, а до наших дней дожило не так много представителей группы. Многие осмундовые имеют очень крупные листья, размер которых у осмунды королевской (Osmunda regalis L.) достигает двух метров. На листьях расположены не собранные в группы спорангии, не имеющие кольца (его роль играют две группы толстостенных клеток)^[2].

• Порядок Hymenophyllales — Гименофилловые
  • Семейство Hymenophyllaceae — Гименофилловые (= Trichomanaceae)

Гименофилловые папоротники иногда называют «плёнчатыми папоротниками», чем подчёркивается строение их тонких, прозрачных листьев, ткани которых подверглись значительной редукции в результате жизни во влажной среде. Гименофилловые приспособились к обитанию в очень тёмных и очень влажных местообитаниях — в нижних ярусах тропического леса, по берегам горных рек, на стволах околоводных деревьев, на камнях водопадов и т. п. В связи с приспособлением к подобным местообитаниям возникла специализация, которая привела к редукции как спорофита, так и гаметофита гименофилловых. Так, например, листья гименофилловых лишены устьиц и абсолютно проницаемы для воды. Поскольку такие листья так же легко теряют воду, как и её поглощают, Гименофилловые развили вторичную пойкилогидридность, позволяющую им переносить засушливые периоды без серьёзного вреда для своих клеток^[2].

• Порядок Gleicheniales
  • Семейство Gleicheniaceae (= Dicranopteridaceae, Stromatopteridaceae)
  • Семейство Dipteridaceae — Диптерисовые (= Cheiropleuriaceae)
  • Семейство Matoniaceae — Матониевые

Папоротники из семейств Матониевые и Диптерисовые являются «живыми ископаемыми» — остатками когда-то очень богатой меловой флоры тропического пояса. Они сохранились отдельными островами на вершинах гор Индонезии и Новой Гвинеи, зачастую на расстоянии нескольких сотен километров друг от друга^[2].

• Порядок Schizaeales — Схизейные
  • Семейство Lygodiaceae
  • Семейство Anemiaceae (Mohriaceae)
  • Семейство Schizaeaceae — Схизейные

Листья схизейных, как правило, разделены на спороносную и вегетативную части, причем спороносная часть может нисколько не напоминать лист, а быть похожей на палочки, спирали, кисточки и тому подобные структуры. Род Лигодиум (Lygodium Swartz) этого семейства отличается гигантскими листьями: их длина может достигать тридцати метров. Они способны к верхушечному росту (как и у большинства настоящих папоротников), что легко объясняет их возникновение^[2].

К порядку Сальвиниевые — водных папоротников — относится ряд приспособившихся к обитанию в воде и переувлажнённых местообитаниях папоротников, развивших разноспоровость. Развитие спор и строение заростков этих папоротников напоминает Selaginella — Селагинелла, или Плаунок, хотя никаких родственных отношений между этими группами нет. Таким образом, независимое возникновение разноспоровости у плауновидных и у настоящих папоротников представляет собой пример настоящей конвергенции. Наиболее распространенные роды сальвиниевых — Марсилия и Сальвиния. Первая представляет собой небольшие прибрежные и водные растеньица, больше всего напоминающие четырёхлистный клевер. Спорангии марсилии собраны под общей оболочкой в так называемый спорокарп, который обладает весьма сложными механизмами раскрывания. Сальвинии — это плавающие на поверхности воды ряскообразные (но значительно более крупные) растения с очень интересным диморфизмом листьев — два из трёх листьев в мутовке плавающие, фотосинтезирующие, а третий — корневидный, обеспечивающий устойчивость растения и всасывание воды. Кроме того, на нижней поверхности обычных листьев сальвинии развивается киль, а на верхней — блестящие водоотталкивающие клетки^[2].

• Порядок Cyatheales — Циатейные
  • Семейство Thyrsopteridaceae
  • Семейство Loxomataceae
  • Семейство Culcitaceae
  • Семейство Plagiogyriaceae
  • Семейство Cibotiaceae
  • Семейство Cyatheaceae — Циатейные (= Alsophilaceae, Hymenophyllopsidaceae)
  • Семейство Dicksoniaceae (= Lophosoriaceae)
  • Семейство Metaxyaceae

Представители порядка Циатейные — так называемые древовидные папоротники, обитающие, как правило, в высокогорных туманных лесах, где испарение воды стеблем незначительно. Пробка у них не развивается, и это сильно ограничивает распространение циатейных. Вторичного утолщения коры представители этого порядка, в отличие от настоящих деревьев, не имеют, и древесина их состоит лишь из первичных тканей — проводящих пучков и отмерших клеток паренхимы^[2].

• Порядок Polypodiales — Многоножковые
  • Семейство Lindsaeaceae (= Cystodiaceae, Lonchitidaceae)
  • Семейство Saccolomataceae
  • Семейство Dennstaedtiaceae Pic. Serm. — Деннштедтиевые (= Hypolepidaceae, Monachosoraceae, Pteridiaceae)
  • Семейство Pteridaceae (= Acrostichaceae, Actiniopteridaceae, Adiantaceae, Anopteraceae, Antrophyaceae, Ceratopteridaceae, Cheilanthaceae, Cryptogrammaceae, Hemionitidaceae, Negripteridaceae, Parkeriaceae, Platyzomataceae, Sinopteridaceae, Taenitidaceae, Vittariaceae)
  • Семейство Aspleniaceae A.B. Frank — Костенцовые
  • Семейство Thelypteridaceae Pic. Serm. — Телиптерисовые
  • Семейство Woodsiaceae — Вудсиевые (= Athyriaceae, Cystopteridaceae)
  • Семейство Blechnaceae (= Stenochlaenaceae)
  • Семейство Onocleaceae — Оноклеевые
  • Семейство Dryopteridaceae Herter — Щитовниковые (= Bolbitidaceae, Elaphoglossaceae, Hypodematiaceae, Peranemataceae)
  • Семейство Lomariopsidaceae (= Nephrolepidaceae)
  • Семейство Tectariaceae
  • Семейство Oleandraceae
  • Семейство Davalliaceae
  • Семейство Polypodiaceae — Многоножковые (= Drynariaceae, Grammitidaceae, Gymnogrammitidaceae, Loxogrammaceae, Platyceriaceae, Pleurisoriopsidaceae)

Порядок Многоножковые наиболее богат видами среди всего класса. К одноимённому семейству Многоножковые принадлежит, например, Многоножка, широко распространённая в горах Европы. Спорангии у многоножки собраны в округлые скопления — сорусы, а корневище покрыто многочисленными рыжими волосками, предохраняющими от излишнего испарения. Другой представитель семейства — Платицериум, или Олений рог, знаменит способностью образовывать себе ёмкость для питательного субстрата. Этот эпифитный папоротник имеет два типа листьев: обычные (вильчато рассечённые) и щитковидные, образующие «чехол» вокруг основания растения. Со временем внутри чехла накапливается перегной, и папоротник оказывается в «горшке», достигающем у некоторых экземпляров массы в 100 кг^[2].

Примечания

Литература

• Smith, A. R., K. M. Pryer, et al. A classification for extant ferns (англ.) // Taxon. — 2006. — Т. 55(3). — С. 705—731.
• Rothwell, G. W. and K. C. Nixon. How does the inclusion of fossil data change our conclusions about the phylogenetic history of euphyllophytes // Int. J. Plant Sci.. — 2006. — Т. 167(3). — С. 737—749.
• Kramer, K. U. Notes on the Higher Level Classification of the Recent Ferns // K. Kubitzki, K. U. Kramer and P. S. Green The Families and Genera of Vascular Plants: Pteridophytes and Gymnosperms. — New York: Springer-Verlag, 1990. — Т. 1. — С. 49—52.

Классификация и идентификация папоротников — Science Learning Hub

Ученые в настоящее время считают, что в Новой Зеландии насчитывается около 230 видов папоротников примерно 50 различных родов. Они широко распространены по всей стране, в том числе около 42 видов, обитающих на всех 3 основных островах. Возможно, вы знаете и узнаете эти папоротники. Их общие названия могут быть вам знакомы (серебристый папоротник, курица и куриный папоротник) или, возможно, вы знаете их имя маори (понга, моуку).

Ботаники и другие ученые документируют характеристики этих папоротников для классификации и идентификации.

Характеристики папоротника

Структура папоротников довольно проста, и ученые начинают с наблюдения и документирования их спорангиев, корневищ и листьев.

Репродуктивные структуры являются наиболее важной характеристикой для классификации папоротников. Когда вы перевернете лист папоротника и посмотрите на спорангии на его нижней стороне, вы быстро увидите, что они сгруппированы в различные формы и узоры. Спорангии можно сгруппировать в круги, удлинить вдоль жилок или расположить по краю вайя.Есть множество моделей и вариаций.

Кроме того, некоторые спорангии защищены небольшой перепончатой ​​структурой (индусиум), а другие — нет. Эти характеристики помогают нам определить, к какому семейству и к какому роду принадлежит папоротник. Посмотрите это видео, чтобы узнать больше о размножении папоротника.

Для видов важными становятся вегетативные характеристики. Корневище ползущее, вертикальное или прямостоячее? Какая форма у вайя? Он сильно разделен или неразделен? Если он разделен, в какой степени он разделен? Кроме того, могут быть полезны такие характеристики, как наличие волосков на поверхности.

Микроскопическое исследование формы и размера спор и молекулярный анализ ДНК папоротника — два других используемых метода.

Классификация

Классификация помогает нам навести порядок в мире вокруг нас. Люди делали это веками. Классификация обеспечивает прочную основу, в которой мы можем идентифицировать растения. В свою очередь, это позволяет нам организовывать гербарии, получать информацию и проводить дальнейшие исследования растений.

Система классификации Линнея помещает организмы в иерархические группы, которые показывают их связь с другими организмами.Ботаники и растениеводы полагаются на эту систему.

Это классификация папоротников кур и цыплят:

2

0

836

0

03 Asplenium

0

Королевство	Plantae
Division	Tracheophyta
2 Classiops33
Заказать	Polypodiales
Семейство	Aspleniaceae
Род	5 Виды

Начиная с уникального латинского названия, состоящего из двух частей (род и вид), отношения растения с другими растениями определяются по мере продвижения к семейству, классу порядка и делению в царстве растений.

Идентификация

Каждый идентифицированный и классифицированный организм имеет уникальное латинское название, состоящее из двух частей. Папоротник курицы и цыплят носит уникальное название Asplenium bulbiferum .

Двухчастное именование, также называемое биномиальной номенклатурой, составляет основу современной системы классификации, разработанной шведским ботаником Карлом Линнеем в 1753 году. Эта упорядоченная система дает каждому растению «родовое» имя (род), а затем «конкретное» имя (виды). В этой системе серебряный папоротник известен как Cyathea dealbata (название вида описательное, означающее «белоснежный»), а папоротник кур и кур известен как Asplenium bulbiferum (название вида описательное и означает «несущие луковицы»). ).

Сегодня присвоение названий растениям регулируется набором правил и рекомендаций, разработанных Международным кодексом ботанической номенклатуры (ICBN). Его цель состоит в том, чтобы каждая таксономическая группа растений имела только одно название, принятое во всем мире, что усиливает ценность уникального научного названия.

Природа науки

Ученые должны доносить свои идеи и делиться информацией точным и ясным образом. Используя биномиальную номенклатуру, ученые избегают путаницы в отношении общих или множественных названий, данных организмам.

Идея мероприятия

В классификации папоротников «сделай сам» используются образцы папоротников или карточки с изображениями для группировки видов папоротников по их физическому строению — корневища, листья и спорангии.

Полезные ссылки

Классификация — это не та область, которая остается неизменной. С развитием технологий и усовершенствований, таких как генетическое секвенирование, становится доступной новая информация. Это означает, что иногда ученым и систематикам приходится пересматривать классификации. Узнайте больше в мысли про

Леона Перри.

Backyard Ferns

M Остальные папоротники живут во влажных, затененных, относительно нетронутых местах. пятна, но кое-кто укореняется в трещинах в скалах, кто-то — виноград, кто-то сорняк — есть даже водный вид. Широкий бук-папоротник на картинке справа распространен из Флориды. до восточного Техаса, на север до штата Мэн и юго-востока Миннесоты. Живет в лесу на склонах, вдоль ручьев и по краям болот и болот, часто ассоциируется с буком и / или деревья магнолии. Этот был около 37 см в высоту.

Дикие папоротники — такие красивые и интересные растения, которые любят выращивать местные ботаники. изучать их и издавать о них книги. Следовательно, есть большая вероятность, что существует полевой справочник по местным папоротникам. Вы должны спросить, что доступно, потому что узнать их имена и попытаться найти все папоротники в вашем районе удовольствие . Более того, выучить местные папоротники довольно легко. По сравнению с полевыми цветами, деревьями, птицами, или даже мхов, существует относительно немного видов папоротников.

Один из моих местных папоротников, который мне достался настоящий удар от изучения, показан слева. Эпифитически растет на дереве (эпифит это растение, которое растет на других растениях, но не обязательно как паразит). Это Папоротник воскресения, Polypodium polypodioides . Вот почему это называется «Папоротник воскрешения»: если несколько дней пройдет без дождя, он сморщится и выглядит мертвым, но как только идет дождь, он «воскресает» или возвращается к жизни.

FERN FRONDS

ИДЕНТИФИКАЦИОННЫЕ КЛЮЧИ В ФЛОРЕ СЕВЕРНОЙ АМЕРИКИ

Если вы знаете, какое семейство папоротниковых ваш безымянный папоротник принадлежит вам, вы можете «выключить его» на сайте Флора Северной Америки. Нажмите на свою семью, затем используйте ключ. Когда у вас есть род, щелкните по нему и выведите неизвестный папоротник на уровень вида. Это технические ключи с использованием технических терминов, но они хороши.

Папоротник «Листья», такие как тот, что справа, обозначаются как листья .Эта ветвь принадлежит папоротнику, известному как Ebony Spleenwort, Asplenium platyneuron, распространен на большей части территории США. Как и в случае с листьями цветущих растений, листья некоторых видов папоротников состоят из одной пластинки, в то время как у других видов есть свои лезвия разделены на более мелкие секции, а иногда и эти секции можно разделить, и снова разделились. Вайя справа когда-то делится на более чем 60 частей. Вместо того, чтобы называть эти подразделения «листовками», как мы говорим о листья, когда мы имеем дело с папоротником, мы называем их pinnae (произносится ПИН-ЭЭ; единственное число — pinna , произносится PIN-uh).У многих видов папоротников ушная раковина делится на подразделения, известные как ушные раковины . В «средняя жилка» вайя, заметно темная на снимке селезенки справа, обозначается как rachis (произносится как RAY-kiss). Короткая «стебель» у основания вайи известен как стебель .

Не имея цветков, папоротники размножаются спорами , которые настолько малы, что их трудно увидеть невооруженным глазом. Они похожи на крупинки пыли. У многих видов папоротников споры образуются в крошечных, любопытных, похожих на пятнышки предметах. технически как sori (произносится SOR-eye, единственное число sorus , произносится СОР-ус).Большинство неспециалистов называют сори фруктовых точек . Слева вы видите сори на нижней стороне ушных раковин Western Sword-Fern, Polystichum munitum . Обратите внимание, что каждый сорус состоит из десятков крошечных сферических элементов. В сферические предметы не спор, а скорее стебельчатые, мешковидные спорангии (единичный спорангий ), которые сами содержат несколько спор. Когда спорангии созревают, они лопаются, выпускают свои споры на ветер, и споры будет перенесен на новое место, где, если условия окружающей среды будут подходящими, они прорастут и образуют проталли папоротника, из которых в конечном итоге появятся новые папоротники.Подробнее о размножении проталли и папоротника читайте ниже.

Некоторые папоротники, например как косой виноград-папоротник, Botrychium excurm var. косой на справа (также встречается в лесу недалеко от моего дома) производят споры на отдельных, очень разных конструкции. На картинке эта высокая и стройная вещь представляет собой скопление крошечных предметов, похожих на виноград. в котором образуются споры, называемые спорангиями . Каждого спорангия содержит от 50 до 2000 спор, в зависимости от вида папоротника.

В супермаркетах часто продается особый садовый сорт мечферн. в подвесных горшках. Хотя у этого папоротника могут быть сотни красивых листьев, каскадом сторона горшка, возможно, вы не сможете найти ни одной фруктовой точки. Продавцы мечей давно обнаружил, что широкая публика считает фруктовые точки некрасивыми, может быть, даже заразен, поэтому был выведен стерильный сорт без сори. Я всегда думал что было немного грустно …

НАКОНЕЧНИКИ

Весной листья папоротника выходят из земли особым образом.Как на картинке ниже показано, что вместо того, чтобы открываться, как книга, или раскладываться, как обычный лист, папоротник листья ведут себя так же, как те вещи, через которые дети выдувают на вечеринках, чтобы бумага цилиндр стреляет по лицам людей. В процессе раскручивания листья папоротника выглядят как загнутую головку скрипки, и поэтому называются головками скрипки . На картинке ниже показан головной убор Рождественский папоротник, Polystichum acrostichoides , часто встречается в восточной части Северной Америки.

Размер изображения выше примерно в два раза больше. Весной рождественские папоротники распускаются так рано, что испытывают отрицательные температуры, и это может быть причиной лохматой чешуи и волосы покрывают стебель, поскольку чешуя и волосы обеспечивают хотя бы небольшую изоляцию.

FERN REPRODUCTION

Половая жизнь папоротников довольно интересна. Начнем со споры . Спора прорастает в среде, подходящей для ее развития.Клетки делятся как сумасшедший, но тело растения, которое развивается из спор, , а не папоротник, которым мы можем быть ожидая! Скорее, объект, который появляется, когда прорастает спора папоротника, представляет собой крошечный проталлус , изображенный на диаграмме справа.

Слева отметки линейки внизу находятся на расстоянии 1/16 дюйма друг от друга. — около 3 мм — так что объекты, которые вы видите там (которые я только что собрал из глубоко затененного обрыв возле моего дома) крошечные . Прежде чем объяснять то, что вы там видите, давайте вернемся к диаграмме проталлуса.

Предмет в форме сердца на схеме — это проталлус папоротника — то, что образует когда спора папоротника прорастает и клетки на время делятся. Зрелый папоротник проталлус имеет следующее:

• ризоиды — первичные волокна, которые служат prothallus как «корни»
• антеридия — папоротник самец пол органы, производящие сперматозоидов
• архегония — самка папоротника пол органы, производящие яиц

Когда стебли папоротника созревают и присутствует вода, сперматозоиды выплывают из антеридий через воду в архегонии, и когда сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку в архегонии, затем образуется зигота , и эта зигота развивается в эмбрион , который со временем превращается в папоротник знакомого нам типа.В идеале сперма от одного проталлуса оплодотворяет яйцо другого проталлуса, таким образом смешивая генетические Материал образуют два разных растения.

Следовательно, то, что мы видим на картинке вверху справа, — это два старых проталли, в которых оплодотворение уже произошло, и эмбрион превратился в первые признаки папоротник вайя. По мере развития вайи старый вырост сморщивается и исчезает. в На картинке коричневая рассыпчатая вещь — это все, что осталось от проталлуса.

Следующим шагом в жизненном цикле папоротника является созревание его листьев до такой степени, чтобы они производят споры, и когда эти споры высвобождаются и одна прорастает, все цикл начинается снова.

Интересно отметить, что вода необходима для того, чтобы сперматозоиды проталлуса может доплыть до рецептивного яйца. Если нет воды, нет удобрений и нет папоротника … Это настоящая проблема для папоротников, как и у земноводных (лягушек, саламандр, и т.п.) проблема в том, что для воспроизводства они должны вернуться в воду. В обоих случаях папоротник и амфибий, потребность в воде во время полового акта. воспроизводство является отражением первобытной природы организмов типов. Оба папоротника и земноводные возникли в самом начале истории наземной жизни на Земле, и оба вида Организм так и не преодолел свою потребность в воде до того, как смог воспроизвести потомство. Более поздние рептилии (и люди) и более поздние цветущие растения действительно могут наслаждаться сексом. размножение без воды.

ПРОЧИЕ ЗАПИСИ FERN

Японский альпинистский папоротник ,
Lygodium japonicum, представленный,
сорный папоротник на юге США.

Не ожидайте, что все папоротники соответствуют вашему стереотипу о том, каким должен быть папоротник. На справа вы видите папоротник, который вьется, как виноградная лоза, японский вьющийся папоротник. Некоторые папоротники плавают на воде!

Если у вас на заднем дворе растут папоротники, и ваш задний двор довольно типичен, ваши папоротники с большей вероятностью будет посажен или посажен в горшок, чем дикая.Наверное, чаще всего куплен настоящий горшечный папоротник — Nephrolepis exaltata , Swordfern , уроженец тропиков. В крупных супермаркетах мечферны часто продают в развешивании. корзины отображаются рядом с разделом с фруктами.

Популярное комнатное растение, известное как Папоротник спаржи — это , а не папоротник. вообще. Это спаржа из рода Спаржа , цветущее растение в лилии. Семья, а значит, даже не производитель спор, как все папоротники.

Вы можете насладиться просмотром полевых заметок Джима о папоротниках.

КЛАССИФИКАЦИЯ ПО ФЕРНУ
выбранных семейств и родов
(по данным Fern Page из базы данных NCBI по состоянию на сентябрь 2004 г.)

• Класс Ophioglossopsida
  • Семейство Ophioglossaceae
    • Род Botrychium ( Виноград Папоротники )
    • Род Ophioglossum ( Гадюка )
• Класс Filicopsida
  • Семейство Adiantaceae
    • Род Adiantum ( Maidenhair Fern )
  • Семейство Aspleniaceae
    • Род Asplenium ( Spleenworts )
  • Семейство Athyriaceae
    • Род Athyrium ( Lady Fern и т. Д.))
  • Семейство Blechnaceae
    • Род Woodwardia ( Папоротник кольчатый )
  • Семейство Dennstaedtiaceae
    • Род Dennstaedtia ( С запахом сена папоротник )
    • Род Pteridium ( Bracken )
  • Семейство Dryopteridaceae
    • Род Cystopteris ( Fragile Папоротник )
    • Род Dryopteris ( Дерево Папоротник )
    • Род Matteuccia ( Страус Папоротник )
    • Род Onoclea ( Чувствительный Папоротник )
    • Род Polystichum ( Рождество Папоротник )
    • Род Woodsia ( Woodsias )
  • Семейство Osmundaceae
    • Род Osmunda ( Корица Папоротник )
  • Семейство Polypodiaceae
    • Род Polypodium ( Polypodium )
  • Семейство Schizaeaceae
    • Род Lygodium ( Восхождение Папоротник )
  • Семейство Thelypteridaceae
    • Род Thelypteris ( Бук Папоротник )

Вы можете просмотреть книги о папоротниках на Amazon.com в США и Великобритании, нажав здесь.

.

Тенденции и концепции классификации папоротников.

Ann Bot 2014 13 марта; 113 (4): 571-94. Epub 2014 13 февраля.

Лаборатория Джодрелла, Королевский ботанический сад, Кью, Ричмонд TW9 3DS, Великобритания.

Предпосылки и цели : На протяжении всей истории классификации папоротников семейные и родовые концепции были очень нестабильными. За последние два столетия было предложено множество классификаций и эволюционных схем, отражающих различные интерпретации имеющихся свидетельств.Знания о структуре и истории жизни папоротников со временем увеличивались, предоставляя больше доказательств, на которых основываются идеи о возможных отношениях, и классификация соответственно изменилась. В этой статье рассматриваются предыдущие классификации папоротников и представлены идеи о том, как достичь более стабильного консенсуса.

Область применения : Дан исторический обзор от первой до последней классификации папоротников, из которого делаются выводы о прошлых изменениях и будущих тенденциях. Обсуждается проблемная концепция семейства папоротников с особым вниманием к тому, как она изменилась с течением времени.Также представлена ​​история молекулярных исследований и самые последние открытия.

Ключевые результаты : Классификация папоротников обычно показывает тенденцию от в высшей степени искусственной, основанной на интерпретации нескольких внешних признаков, через естественные классификации, полученные из множества внутренних признаков, к более эволюционным ограничениям групп, которые в целом не совпадают хорошо с распределением этих ранее использованных персонажей. Это также показывает переход от нескольких широких семейных понятий к системам, которые признали многие более узко и весьма спорна очерченные семьи; в настоящее время число признанных семей стабилизируется где-то между этими крайностями.Размещение многих родов было неопределенным до появления молекулярной филогенетики, которая быстро улучшила наше понимание взаимоотношений папоротников. Неудивительно, что в качестве коллективной категории так называемые «союзники папоротников» (например, Lycopodiales, Psilotaceae, Equisetaceae) оказались полифилетическими, и от этого термина следует отказаться. Lycopodiaceae, Selaginellaceae и Isoëtaceae образуют кладу (ликоподы), которая является сестрой всех других сосудистых растений, тогда как папоротники-венчики (Psilotaceae), часто входящие в состав ликопод или, как полагают, связаны с первыми сосудистыми растениями, являются сестрой Ophioglossaceae и таким образом принадлежат к кладе папоротников.Хвощи (Equisetaceae) также являются членами клады папоротников (иногда неправильно называемой «монилофитами»), но в пределах этой клады их расположение все еще не определено. Лептоспорангиатные папоротники изучены лучше, хотя глубокие отношения внутри этой группы все еще не решены. Ранее почти все лептоспорангиатные папоротники были помещены в одно семейство (Polypodiaceae или Dennstaedtiaceae), но эти семейства были переопределены на более узкие и более естественные сущности.

Выводы : В заключение этой статьи представлена ​​классификация, основанная на нашем текущем понимании взаимоотношений клад папоротников и ликопод.Выделены основные изменения в нашем понимании этих семейств, иллюстрирующие проблемы классификации в связи с конвергентной эволюцией и ложными гомологиями. Указываются проблемы с существующей классификацией и группами, которые еще требуют изучения. Также представлено сводное филогенетическое дерево. Представлена ​​новая классификация, в которой Aspleniaceae, Cyatheaceae, Polypodiaceae и Schizaeaceae расширены по сравнению с самыми последними классификациями, которая является модификацией классификаций, предложенных Smith et al.(2006, 2008) и Christenhusz et al. (2011). Эти классификации в настоящее время находят более широкое признание и использование, и даже несмотря на то, что на основании недавно опубликованных результатов молекулярного анализа были внесены некоторые поправки, мы стремились к стабильному семейству и общей классификации папоротников.

.

Лептоспорангиатный папоротник — Инфогалактика: ядро ​​планетарных знаний

Лептоспорангиатные папоротники — самая большая группа живых папоротников, включающая около 11000 видов во всем мире. ^[1] Они составляют подкласс Polypodiidae, ^{[2] [3]} , но часто считаются классом Pteridopsida или Polypodiopsida , ^[4] , хотя другие классификации присваивают им другой ранг. . ^[5] Лептоспорангиатные папоротники — одна из четырех основных групп папоротников, а три других — евспорангиатные папоротники, включающие мараттиоидные папоротники (Marattiidae, Marattiaceae), хвощи (Equisetiidae, Equisetaceae), а также папоротники-метелки и лунолистные. ^{[3] [4]}

Существует приблизительно 8465 видов живых папоротников лептоспорангиатных по сравнению с примерно 2070 видами всех других папоротников, всего 10535 видов папоротников. ^[2] Почти треть видов лептоспорангиатных папоротников — эпифиты. ^[6]

Эти папоротники получили название лептоспорангиат , потому что их спорангии возникают из одной эпидермальной клетки, а не из группы клеток, как у папоротников с эуспорангиатом (полифилетическая линия).Спорангии обычно покрыты чешуей, называемой индусиумом, которая может покрывать весь срус, образуя кольцо или чашу вокруг соруса, или также может быть сильно уменьшена до полного отсутствия. Многие лептоспорангиатные папоротники имеют кольцо вокруг спорангия, которое выбрасывает споры.

Классификация

Лептоспорангиаты включают подавляющее большинство существующих папоротников. Исключаются только группы, рано ответвившиеся от линии папоротников, сохраняющие евспорангий.Были предприняты многочисленные попытки классифицировать папоротники. Схема классификации, предложенная Smith et al. 2006 год является наиболее распространенным. Более поздние исследования Christenhusz et al. 2011 ^[3] и Christenhusz & Chase 2014 ^[2] предлагают дополнительную информацию о группе.

• Заказать Osmundales (королевские папоротники)
• Заказать Hymenophyllales (папоротники пленчатые и щетинистые).
• Заказать Gleicheniales
  • Семейство Gleicheniaceae (вкл.Dicranopteridaceae, Stromatopteridaceae) (6 родов, около 165 видов)
  • Семейство Dipteridaceae (включая Cheiropleuriaceae) (2 рода, 9 видов)
  • Семейство Matoniaceae (2 рода, 4 вида)
• Заказать Schizaeales
• Заказать Salviniales
• Заказать Cyatheales
• Заказать Polypodiales
  • Семейство Cystodiaceae ^[3] (один вид, Cystodium sorbifolium )
  • Семейство Lonchitidaceae ^[3] (1 род, 2 вида)
  • Семейство Lindsaeaceae (6 родов, около 220 видов)
  • Семейство Saccolomataceae (2 рода, около 12 видов)
  • Семейство Dennstaedtiaceae (вкл.Hypolepidaceae, Monachosoraceae, Pteridiaceae) (10 родов, около 240 видов)
  • Семейство Pteridaceae (в т.ч. Acrostichaceae, Actiniopteridaceae, Adiantaceae, Anopteraceae, Antrophyaceae, Ceratopteridaceae, Cheilanthaceae, Cryptogrammaceae, Hemionitidaceae, Negripteridaceae, Parkeriaceae, Platyzomataceae, вид:
  • Семейство Aspleniaceae sensu lato (ранее eupolypods II , Blechnales, Athyriales, Aspleniales или Thelypteridales) (около 22 родов, около 2780 видов)
  • Семейство Polypodiaceae sensu lato (ранее eupolypods I
    • Подсемейство Didymochlaenoideae
    • Подсемейство Hypodematioideae, ранее Hypodematiaceae
    • Подсемейство Dryopteridoideae, бывшее Dryopteridaceae (вкл.Aspidiaceae, Bolbitidaceae, Elaphoglossaceae, Peranemataceae)
    • Подсемейство Lomariopsidoideae, ранее называвшееся Lomariopsidaceae (включая Nephrolepidaceae)
    • Подсемейство Tectarioideae, ранее Tectariaceae
    • Подсемейство Oleandroidae, ранее Oleandraceae
    • подсемейство Davallioideae, ранее Davalliaceae
    • подсемейство Polypodioideae sensu stricto, бывшее Polypodiaceae sensu stricto (включая Drynariaceae, Grammitidaceae, Gymnogrammitidaceae, Loxogrammaceae, Platyceriaceae, Pleurisoriopsidaceae)

Филогенные отношения

Следующая филограмма показывает вероятную связь между другими классами сосудистых растений и папоротниками лептоспорангиатами.Раньше было неясно о взаимосвязи между Equisetopsida, Psilotopsida и Marattiopsida, ^{[8] [9] [10]} , но недавние исследования показали, что Equisetopsida, скорее всего, является сестрой Psilotopsida.

Обсуждение молекулярной классификации

Недавние молекулярные исследования столкнулись с некоторыми трудностями, утверждая, что они обеспечивают искаженное представление о филогенетическом порядке, поскольку не принимают во внимание ископаемых представителей. ^[11] Однако молекулярные исследования прояснили отношения между семьями, которые уже считались полифилетическими до появления молекулярной информации, но которые остались в их полифилетических рядах, потому что не было достаточно информации, чтобы поступить иначе. ^[12] Классификация папоротников с использованием этих молекулярных исследований, которые в целом подтверждают друг друга, отражает лучшую доступную в настоящее время информацию, поскольку традиционные морфологические признаки не всегда информативны для выяснения эволюционных отношений между папоротниками ^[2]

Список литературы

1. ↑ Палмер, Джеффри (2004).«РАСТЕНИЕ ЖИЗНИ: ОБЗОР И НЕКОТОРЫЕ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1440. DOI: 10.3732 / ajb.91.10.1437. PMID 21652302.
2. ↑ ^{2,0 2,1 2,2 2,3} Christenhusz, M.J.M .; Чейз, М.В. (2014). «Направления и концепции классификации папоротников». Летопись ботаники . 113 (4): 571–594.DOI: 10,1093 / aob / mct299. Проверено 17 июля 2014 г.
3. ↑ ^{3,0 3,1 3,2 3,3 3,4} Christenhusz, M.J.M., Zhang, X.C. И Шнайдер, Х. (2011). «Линейная последовательность современных семейств и родов ликофитов и папоротников» Phytotaxa 19: 5-22
4. ↑ ^{4,0 4,1} Смит А. Р., К. М. Прайер и др. (2006). «Классификация сохранившихся папоротников.»Таксон 55 (3): 705-731
5. ↑ Чейз, Марк У. и Ривил, Джеймс Л. (октябрь 2009 г.), «Филогенетическая классификация наземных растений, сопровождающих APG III», Ботанический журнал Линнеевского общества , 161 (2): 122 –127, doi: 10.1111 / j.1095-8339.2009.01002.x CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка)
6. ↑ Schuettpelz, Eric. «Филогения папоротников, выведенная из 400 видов лептоспорангиатов и трех пластидных генов», содержится в «Эволюции и разнообразии эпифитных папоротников».»Докторская диссертация, Университет Дьюка. 2007. http://dukespace.lib.duke.edu/dspace/bitstream/10161/181/1/D_Schuettpelz_Eric_a_052007.pdf
7. ↑ Christenhusz, M.J.M. (2009). «Новые комбинации и обзор Cyathea subg. Hymenophyllopsis (Cyatheaceae)» Phytotaxa 1: 37-42
8. ↑ Самули Лехтонен (2011). «На пути к разрешению полного папоротникового дерева жизни» (PDF). PLOS ONE . 6 (10): e24851. DOI: 10.1371 / journal.pone.0024851. PMC 3192703. PMID 22022365.
9. ↑ Хардип С. Рай и Шон В. Грэм (2010). «Полезность большого набора данных по мультигенным пластидам для установления родственных связей более высокого порядка у папоротников и их родственников (Monilophytes)» (PDF). Американский журнал ботаники . 97 (9): 1444–1456. DOI: 10.3732 / ajb.0

   5.

10. ↑ Кэтлин М.Прайер и Эрик Шюттпельц (2009). «Папоротники» (PDF). В С. Блэр Хеджес и Судхир Кумар (ред.). Древо жизни . Оксфордская биология.
11. ↑ Ротуэлл, Г. У. и К. К. Никсон (2006). «Как включение данных об окаменелостях меняет наши выводы о филогенетической истории эуфиллофитов». Int. J. Plant Sci 167 (3): 737-749
12. ↑ Крамер, К. У. (1990). Примечания к классификации недавних папоротников высшего уровня.Семейства и роды сосудистых растений: птеридофиты и голосеменные. К. Кубицки, К. У. Крамер и П. С. Грин. Нью-Йорк, Спрингер-Верлаг. 1: 49-52

Внешние ссылки

.

No related posts.