Эволюция папоротников: Эволюция папоротников — это, что такое, какие, определение, значение, доклад, реферат, конспект, сообщение, вики — WikiWhat

Эволюция жизненного цикла папоротников. — Студопедия

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.

На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.

У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут специальных приспособлений для раскрывания. У более продвинутых — спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.

Связь жизненных форм папоротников с условиями местообитаний.

Наши папоротники — это наземные многолетние травянистые растения, растущие особенно обильно во влажных тенистых лесах, а также на лесных опушках, в кустарниках, на днищах оврагов, на болотистых лугах и болотах, по берегам водоемов, в трещинах скал. В умеренных областях северного полушария почти нет эпифитов.

Если мы теперь обратимся к странам с влажным субтропическим и особенно тропическим климатом, то увидим исключительное разнообразие жизненных форм папоротников. Остановимся сначала на папоротниках низменных тропических лесов. Здесь изумляет прежде всего обилие и разнообразие наземных папоротников. Их успешный рост зависит как от влажности, так и от условий освещения. В более освещенных местах и вдоль ручьев и рек они часто образуют заросли. Большинство тропических наземных папоротников имеет короткий стебель, прямостоячий или ползучий и довольно крупные листья.

Другой характерной жизненной формой низменного тропического леса являются лиановые папоротники.

Большого разнообразия достигают в низменном тропическом лесу эпифитные папоротники — особенно вдоль рек, где высокая влажность сочетается с большей освещенностью, чем в глубине леса. Различают эпифиты нижних и высоких ярусов. К эпифитам нижних ярусов относятся преимущественно нежные, тонколистные папоротники, произрастающие только во влажных или тенистых местообитаниях. В хорошо развитом высокоствольном лесу нет достаточной влажности для полного развития этой группы. Эпифиты высоких ярусов низменного тропического леса могут расти на ветвях самых высоких деревьев. Поэтому они вполне приспособлены к продолжающимся в течение всего дня условиям сухости и могут обходиться без дождя в течение многих дней.

Папоротниковидные [Polypodiophyta] — растение, характеристика, особенности, признаки, эволюция, строение, жизненный цикл, классификация, представители, вики — WikiWhat

В отдел Папоротниковидные входят многолетние травянистые растения с коротким видо­изменённым побегом — корневищем, большая часть которого находится под землёй. От корневища в поч­ву отходят придаточные корни, а на поверхность зем­ли — листья, достигающие в размере полуметра и бо­лее. Листья состоят из черешка и крупной листовой пластинки, разделённой на множество мелких долек. В отличие от мхов, у папоротников сформиро­валась развитая проводящая ткань.

Эволюция

Наличие корней, листьев, развитой про­водящей системы свидетельствует о бо­лее высоком уровне организации папо­ротников по сравнению со мхами. В процессе эволюции выживали особи с более сложным стро­ением листьев, подземных органов, проводящей системы. Такие растения имели больше приспособ­лений к жизни на суше.

В процессе размножения у папоротников происхо­дит чередование бесполого и полового поколений. Бесполое размножение происходит с помощью спор, которые находятся в особых образованиях на нижней стороне листьев папоротника — спорангиях. Созрев­шие споры при благоприятных условиях прорастают. Материал с сайта http://wikiwhat.ru

Из проросшей споры вырастает маленькая, всего несколько миллиметров, зелёная пластинка. Это за­росток папоротника — половое поколение. На ниж­ней стороне заростка, обращённой к почве, образуют­ся мужские половые органы со сперматозоидами и женские с яйцеклетками. Для оплодотворения папо­ротникам, как и мхам, нужна вода. Её достаточно на влажной почве под заростком, особенно после дождя. Половые клетки сливаются, образуется зигота. Из зи­готы развивается зародыш — новое растение папорот­ника (бесполое поколение).

Представители

В наших лесах рас­пространён папоротник щитовник мужской. 

Картинки (фото, рисунки)

• 3.15. Цикл развития папоротника (щитовник мужской)

На этой странице материал по темам:

• Приспособление организмов к условиям внешней среды растения

• Мужские половые органы папаротника

• Доклад роль папоротников в образовании древних лесов

• Особенности строения и отличительные признаки папоротникообразных

• Как происходит половое и бесполое размножение у папоротников? кратко

Вопросы к этой статье:

• Как происходит размножение папоротников?

Папоротники в ходе эволюции «одолжили» полезный ген у мхов

Ученые впервые показали, что горизонтальный перенос генов может случаться не только среди бактерий, но и среди растений. Именно благодаря этому процессу папоротники смогли заселить современные леса.

Результаты исследования, проведенного британскими, немецкими и китайскими генетиками, опубликованы в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences.

Долгое время считалось, что генетическим материалом могут обмениваться только различные группы бактерий – подбирая обрывки ДНК из внешней среды, микробы, например, обзаводятся полезными генами, которые делают их менее чувствительными к антибиотикам. Однако авторы статьи выяснили, что в далеком прошлом обмен генами случился между двумя группами растений – папоротниками и антоцеротовыми мхами.

По мнению исследователей, папоротники позаимствовали у мхов ген неохрома – фоторецептора, который позволяет улавливать одновременно красную и голубую часть спектра. Носители неохрома способны расти в подстилке леса, куда проникает мало солнечных лучей. Такой фоторецептор отсутствует у большинства наземных растений.

Генетический анализ показал, что антоцеротовые мхи и папоротники не могли унаследовать ген неохрома от общих предков – водорослей. В противном случае он имелся бы и у родственных им групп растений. Не могли папоротники приобрести такой ген самостоятельно – он слишком похож на ген мхов. Расчеты показывают, что гены неохрома папоротников и мхов восходят к общей версии, существовавшей 179 миллионов лет назад, тогда как две эти группы растений разошлись более 400 миллионов лет назад.

Всё это доказывает, что в прошлом между мхами и папоротниками случился горизонтальный перенос генов. Как это произошло, ученые не знают. Согласно их предположению, гены мхов проникли в клетки папоротника на стадии гаметофита. Дело в том, что гаметофит папоротников представляет собой тонкую пластинку – органы размножения с половыми клетками, расположенные на ней, ничем не защищены.

Примечательно, что самые древние представители папоротников, например, осмундовые, являющиеся живыми ископаемыми, не обладают неохромом – этот фоторецептор встречается лишь у более молодых групп папоротников, расцвет которых начался в конце мела, когда в экосистемах стали доминировать цветковые растения. Следовательно, этот рецептор помог папоротникам освоить леса, образованные цветковыми, которые дают густую тень.

Папоротниковидные Линии эволюции растений на Земле

При выходе на сушу растения развивались в двух направлениях :

1. Гаметофитная линия эволюции представленная мхами, у которых в цикле развития преобладает половое поколение – гаметофит.

Спорофитная линия развития растений получила более широкое растпространение, она представлена плаунами, хвощами, папоротниками и семенными растениями. У этих групп живых организмов преобладает бесполое поколение – спорофит.

Папоротникообразные (хвощи, плауны, папоротники).

У папоротникообразных, как у всех высших растений, имеется смена поколений, но в отличии от моховидных в цикле развития преобладает бесполое поколение (взрослое растение).

Гаметофит называют заростком, он представлен слоевищем (талломом) не расчленённым на стебли и листья. Обычно он плоский, пластинчатый. Как правило, заростки папоротников зеленые, питающиеся самостоятельно. У многих плаунов и хвощей они бесцветные, вступают в сожительство с грибами. На заростках развиваются половые органы – антеридии и архегонии. Антеридии сходны по строению с моховидными. Сперматозоиды двужгутиковые у плаунов и многожгутиковые у хвощей и папоротников. Архегонии в отличии от моховидных погружены брюшком в ткань заростка и только шейка возвышается над его поверхностью. Оплодотворение возможно лишь при наличии капельно-жидкой влаги и осуществляется в дождливую погоду.

Папоротниковые бывают равноспоровые с обоеполыми заростками и разноспоровые с разнополыми заростками. Разноспоровость имеет большое биологическое значение. Макроспоры прорастают в крупные женские заростки, микроспоры – в мелкие мужские заростки. Споры прорастают ещё в спорангиях под защитой спорофита. Высеваются при разноспоровости не одноклеточные споры, а многоклеточные гаметофиты, в результате эти растения, по сравнению с равноспоровыми, более

жизнеспособны.

Заростки развиваются в достаточно увлажненных местообитаниях (тенистые леса, под землей). Гаметофиты недолговечны. У большинства живут несколько недель, но у некоторых плаунов папоротников – до двух лет.

Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорофит, сначала он представлен зародышем. У современных папоротникообразных зародыш имеет ножку (стопу), зачаточный корень, стебелек и первый лист. Ножка внедряется в ткань заростка, от которого зародыш получает питательные вещества. Зачаточный корешок отходит в землю, стебелек выпрямляется и проросток приступает к самостоятельному питанию.

Взрослое растение – спорофит всегда сложно устроен и расчленен на стебли и листья. Стебли большинства современных растений травянистые, у плаунов дихотомически ветвящиеся, хвощей – с моноподиальным ветвлением и мутовками боковых стеблей, у травянистых папоротников стебли представлены корневищами. Листья у плаунов и хвощей микрофильные (мелкие). У плаунов вечнозеленые листья (энации) располагаются густой спиралью по всем стелящимся и восходящим побегам. У хвощей листья (филлидии) стеблевого происхождения собраны в узлах стеблей в листовые влагалища. У папоротников листья (вайи) образуются в результате срастания и уплощения боковых побегов обычно крупные и часто сложные (макрофильная линия эволюции растений).

В стеблях и листьях папоротниковидных имеются высокоорганизованные проводящие ткани. В центральном цилиндре развиваются настоящие проводящие пучки: коллатеральные и концентрические. У современных растений пучки обычно закрытого типа, они не способны ко вторичному утолщению.

Спорангии со спорами развиваются обычно на верхней стороне листьев плаунов или нижней стороне – у хвощей и папоротников. Листья несущие спорангии называются спорофиллами. Спорофиллы располагаются по одному у папоротников или собраны в колоски – у плаунов и хвощей. Спорангии хорошо защищены от высыхания. В них развиваются споры. Между стенкой спорангия и спорами имеется выстилающий слой (тапетум). Содержимое клеток тапетума расходуется на питание развивающихся спор.

При образовании спор происходит редукционное деление. Зрелые споры имеют две оболочки – экзоспорий и эндоспорий. У хвощей развивается третья оболочка – эписпорий, состоящий из двух гигроскопических лент – элатер.

Спорангии имеют разные приспособления, обеспечивающие вскрытие их и рассеивание спор. Освобожденная спора во влажной среде без периода покоя прорастает в заросток.

Современные папоротниковидные – представители некогда обильной растительности, господствующей на Земле до появления семенных форм. Расцвет папоротниковидных относится к палеозойской эре, особенно каменноугольному периоду, когда господствовал теплый и влажный климат на планете.

Дальнейшее развитие разноспоровых папоротников дало начало семенным растениям.

Отдел Lycopodiophyta

В настоящее время они представлены травянистыми формами.

В отличие от мхов у плауновидных в цикле развития преобладает спорофит. Взрослое растение расчленено на стебли, листья и придаточные корни. Листья у растений – энации, ветвление стеблей – дихотомическое. В центре стебля проходит проводящий центральный цилиндр — плектостель (ксилема в виде лопастей, окружена флоэмой).

На восходящих побегах располагаются спороносные колоски. На верхней стороне листочков в колоске образуется по одному спорангию со спорами. Споры могут быть во всех спорангиях одинаковые по размеру (порядок Licopodiales) или разные (порядок Selaginellalles).

При равноспоровости из споры в благоприятных условиях развивается обоеполый кубаревидный заросток – гаметофит размером 2…3 мм. Гаметофит образуется обычно под землей, лишен хлорофилла и ведет сапрофитный образ жизни. Из почвы через ризоиды заростка в него врастают гифы грибов и вступают с ним в симбиоз. Только после этого гаметофит развивает архегонии и антеридии, в результате от прорастания споры до оплодотворения проходит до 20 лет.

При разноспоровости в колосках образуются спорангии двух типов. В одних развиваются многочисленные микроспоры, а в других 1-4 макроспоры (мегаспоры). Микроспора при прорастании дает мужской заросток, который развивается внутри микроспорангия. Мегаспора прорастает в женский гаметофит. В результате при разноспоровости высеваются не споры, а заростки. Процесс оплодотворения происходит при участии капельно-жидкой влаги.

Отдел Equisetophyta

Современные хвощи – корневищные травянистые растения, хотя некоторые из них достигают значительных размеров (12м). Большинство хвощей имеют однолетние надземные побеги, только немногие – вечнозеленые. Стенки клеток эпидермы хвоща часто инкрустированы кремнеземом. От горизонтального корневища вертикально отходят надземные побеги. Все побеги, в том числе и корневища, нарастают верхушкой. Надземные побеги бывают простыми или ветвящимися и тогда формируют веточки 2-го, 3-го и более высоких порядков. Все побеги состоят из вытянутых междоузлий весьма характерного строения: их поверхность представляет чередующиеся между собой продольные желобки и ребристые выросты (валики). На поперечном разрезе видно, что стебли имеют крупную центральную полость и несколько симметрично расположенных периферических воздухоносных полостей.

Каждый узел стебля несет мутовку сильно редуцированных чешуйчатых листьев. Они срастаются основанием во влагалище, которое охватывает основание междоузлия. Поскольку листья сильно редуцированы, функцию фотосинтеза выполняют стебли; хлорофиллоносная ткань сосредоточена непосредственно под эпидермой. У одних видов хвощей все надземные побеги одинаковы. У других – резко различны и по структуре и по функции: вегетативные, летние, зеленые, вполне стерильные побеги, весенние-бурые спороносные.

У современных хвощей все споры морфологически равноценны и сверху несут гигроскопичные нити – элатеры. Снабженные элатерами споры высеваются группами и прорастают в хлорофиллоносные гаметофиты в виде лопастных пластинок: верхние из группы – в мелкие мужские, нижние – крупные женские с архегониями. Элатеры, сцепляющие споры, обеспечивают расположение заростков в непосредственной близости; процесс оплодотворения происходит в архегониях с помощью капельно-жидкой воды.

Отдел Polypodiophyta

В условиях умеренных широт многолетние травы с развитыми корневищами.

От предыдущих отделов высших споровых папоротниковые отличаются крупнолистностью. Однако у папоротников листья особого рода. Они длительно нарастают верхушкой, а не основанием как у цветковых, так как листья папоротниковых являются гомологами стеблей. Поэтому их часто называют вайями или плосковетками. Вайя является одновременно и фотосинтезирующим органом, и спороносным органом. Расположены спорангии на нижней стороне листа и отличаются разнообразием строения и взаиморасположения. Чаще всего они группируются кучками (сорусы) и тогда покрыты покрывальцем – индузием. Иногда же спорангии свободно рассеяны на нижней поверхности листьев. У ряда папоротников верхние листья специализировались для спороношения, нижние остаются зелеными (страусник обыкновенный Matteuccia struthiopteris). Спорофит папоротников достигает высокой сложности. От корневища почти вертикально отходят листья, а вниз – придаточные корни. Корневище имеет развитый центральный проводящий цилиндр – диктиостель, в котором впервые среди растений наблюдается разрыв стели, т.е. листовые следы (проводящая система листа) соединяется непосредственно с проводящей частью стебля.

Споры рассеиваются с помощью кольца спорангия. Заросток обоеполый, форма у большинства папоротников умеренных широт сердцевидная, размерами 1-2 см, зеленая. Снизу ризоидов образуются архегонии и антеридии. Процесс оплодотворения происходит с помощью капельной воды.

Папоротник — Fern — qwe.wiki

Класс сосудистых растений

Папоротника ( Polypodiopsida или Папоротники ) является членом группы сосудистых растений (растения с ксилемы и флоэмы) , которые воспроизводят через споры и не имеют ни семян , ни цветов . Они отличаются от мхов наличием сосудов, т. Е. Наличием специализированных тканей, которые проводят воду и питательные вещества, и наличием жизненных циклов, в которых спорофит является доминирующей фазой. Папоротники имеют сложные листы называемых megaphylls, которые являются более сложными , чем microphylls из clubmosses . Большинство папоротников — лептоспорангиатные . Они производят спиральные пластинки, которые разматываются и превращаются в листья . Группа включает около 10 560 известных ныне существующих видов . Папоротники определены здесь в широком смысле, будучи все Polypodiopsida, включающим в себя как leptosporangiate ( Polypodiidae ) и eusporangiate папоротников , последнюю группу , включающий хвощ или чистящий камыш, метелка папоротников , marattioid папоротников и ophioglossoid папоротников .

Папоротники впервые появляются в летописи окаменелостей около 360 миллионов лет назад, в период среднего девона , но многие из нынешних семейств и видов не появились примерно 145 миллионов лет назад в раннем меловом периоде , после того как цветковые растения стали доминировать во многих средах. Папоротник Osmunda Claytoniana — величайший пример эволюционного застоя ; палеонтологические данные показывают, что он оставался неизменным даже на уровне окаменелых ядер и хромосом, по крайней мере, 180 миллионов лет.

Папоротники не имеют большого экономического значения, но некоторые из них используются в пищу, медицину, как биоудобрение , как декоративные растения и для восстановления загрязненной почвы. Они были предметом исследований из-за их способности удалять некоторые химические загрязнители из атмосферы. Некоторые виды папоротников, такие как папоротник ( Pteridium aquilinum ) и водяной папоротник ( Azolla filiculoides ), являются значительными сорняками во всем мире. Некоторые виды папоротников, такие как азолла , могут связывать азот и вносить значительный вклад в азотное питание рисовых полей. Они также играют определенные роли в фольклоре.

Описание

Древесные папоротники, вероятно, Dicksonia antarctica , растущие в Нуннионге, Австралия.

Как и спорофиты семенных растений, у папоротников они состоят из стеблей, листьев и корней. Папоротники отличаются от семенных растений размножением спорами и от мохообразных тем, что, как семенные растения, они являются полиспорангиофитами , их спорофиты разветвляются и производят множество спорангиев. В отличие от мохообразных, спорофиты папоротников являются свободноживущими и лишь на короткое время зависят от материнского гаметофита.

Стебли : Стебли папоротников часто называют корневищами , хотя они растут под землей только у некоторых видов. Эпифитные виды и многие из наземных имеют надземные ползучие столоны (например, Polypodiaceae ), и многие группы имеют надземные прямостоячие полудревесные стволы (например, Cyatheaceae ). У некоторых видов они могут достигать 20 метров (66 футов) в высоту (например, Cyathea brownii на острове Норфолк и Cyathea medullaris в Новой Зеландии ).

Лист : зеленый , фотосинтетическая часть растения является технически megaphyll и папоротников, часто упоминаются как листец . Новые листья обычно расширяются за счет раскручивания тугой спирали, называемой « козье» или « фиддлхед», в листья . Такое разворачивание листа называется круговой вернацией . Листья делятся на два типа: трофофилл и спорофилл. Trophophyll вайя является вегетативный лист , аналогичные типичных зеленых листьев семенных растений , которые не производят споры, а не только по производству сахара в процессе фотосинтеза. Спорофилл вайя благодатная лист , который производит споры понесены в спорангии , которые, как правило , сгруппированных в виде сорусы . У большинства папоротников плодородные листья морфологически очень похожи на стерильные и фотосинтезируют одинаково. В некоторых группах плодородные листья намного уже, чем стерильные, и могут даже не иметь зеленой ткани (например, Blechnaceae , Lomariopsidaceae ). Анатомия листьев папоротника может быть простой или сильно разделенной. У древовидных папоротников главный стебель, соединяющий лист со стеблем (известный как ножка), часто имеет несколько листочков. Листовые структуры, которые растут на ножке, известны как ушные раковины, и часто снова делятся на более мелкие перстинки.

Корни : подземные нефотосинтезирующие структуры, которые поглощают воду и питательные вещества из почвы . Они всегда волокнистые и по строению очень похожи на корни семенных растений.

Как и все другие сосудистые растения, диплоидный спорофит является доминирующей фазой или поколением в жизненном цикле. Однако гаметофиты папоротников сильно отличаются от гаметофитов семенных растений. Они свободноживущие и напоминают печеночники , тогда как семенные растения развиваются внутри стенки спор и зависят от родительского спорофита в своем питании. Гаметофит папоротника обычно состоит из:

• Проталлус : зеленая фотосинтетическая структура толщиной в одну клетку, обычно в форме сердца или почки, длиной 3–10 мм и шириной 2–8 мм. Проталлус производит гаметы за счет:
  • Антеридии : небольшие сферические структуры, производящие жгутиковые сперматозоиды.
  • Архегония : структура в форме колбы, на дне которой образуется единственная яйцеклетка, которую сперматозоиды достигают при плавании по шее.
• Ризоиды : структуры, похожие на корни (не настоящие корни), которые состоят из отдельных сильно вытянутых клеток, которые поглощают воду и минеральные соли по всей структуре. Ризоиды прикрепляют проталлус к почве.

Таксономия

Карл Линней (1753) первоначально выделил 15 родов папоротников и их союзников, разделив их в класс Cryptogamia на две группы: Filices (например, Polypodium ) и Musci (мхи). К 1806 году это число увеличилось до 38 родов и с тех пор постепенно увеличивалось ( см. Schuettpelz et al (2018), рисунок 1 ). Папоротники традиционно относились к классу Filices, а позже — к отделу растительного мира под названием Pteridophyta или Filicophyta. Pteridophyta больше не считается действительным таксоном, потому что он парафилетический . Папоротники также называют Polypodiophyta или, если рассматривать их как подразделение Tracheophyta (сосудистые растения), Polypodiopsida, хотя это название иногда относится только к папоротникам лептоспорангиатным. Традиционно все сосудистые растения, продуцирующие споры, неофициально назывались птеридофитами , что делало этот термин синонимом папоротников и их союзников . Это может сбивать с толку, потому что члены подразделения Pteridophyta также назывались птеридофитами ( sensu stricto ).

Традиционно папоротниками назывались три отдельные группы: две группы папоротников евспорангиатных , семейства Ophioglossaceae ( гадюки , лунолистные и виноградные папоротники) и мараттиковые ; и лептоспорангиатные папоротники. Marattiaceae — это примитивная группа тропических папоротников с большими мясистыми корневищами, которые в настоящее время считаются таксоном-родственником лептоспорангиатных папоротников. Несколько других групп видов считались союзниками папоротников: косолапости , колючки и игури в Lycopodiophyta ; венчик папоротников Psilotaceae ; и хвощ Equisetaceae . Поскольку эта группировка является полифилетической , от термина союзники папоротника следует отказаться, за исключением исторического контекста. Более поздние генетические исследования показали, что Lycopodiophyta более отдаленно связаны с другими сосудистыми растениями , эволюционно излучая в основании клады сосудистых растений , в то время как папоротники и хвощи так же тесно связаны с лептоспорангиатными папоротниками, как офиоглоссоидные папоротники и Marattiaceae . Фактически, венчиковые и офиоглоссоидные папоротники явно являются кладой , а хвощи и мараттиковые — другой кладой.

Молекулярная филогенетика

Smith et al. (2006) выполнили первую классификацию птеридофитов более высокого уровня, опубликованную в эпоху молекулярной филогенетики , и рассмотрели папоротники как монилофиты следующим образом:

Молекулярные данные, которые остаются плохо ограниченными для многих частей филогении растений, были дополнены морфологическими наблюдениями, подтверждающими включение Equisetaceae в папоротники, особенно в отношении строения их сперматозоидов и особенностей их корней. Однако по-прежнему существуют разногласия по поводу размещения рода Equisetum (см. Equisetopsida для дальнейшего обсуждения). Одним из возможных решений было назвать только лептоспорангиатные папоротники «настоящими папоротниками», в то время как остальные три группы были названы союзниками папоротников. На практике было предложено множество схем классификации папоротников и их союзников, и между ними не было единого мнения.

Лептоспорангиатные папоротники иногда называют «настоящими папоротниками». В эту группу входит большинство растений, известных как папоротники. Современные исследования подтверждают более старые идеи, основанные на морфологии, о том, что Osmundaceae разошлись на ранних этапах эволюции папоротников лептоспорангиат; в определенном смысле это семейство занимает промежуточное положение между папоротниками евспорангиатными и папоротниками лептоспорангиатными. Рай и Грэм (2010) в целом поддержали основные группы, но подвергли сомнению их отношения, заключив, что «в настоящее время, пожалуй, лучшее, что можно сказать обо всех отношениях между основными линиями монилофитов в текущих исследованиях, — это то, что мы не очень хорошо их понимаем. «. Grewe et al. (2013) подтвердили включение хвоща внутри папоротники зепзите Латы , но также предположил , что неопределенность остается в их точном размещении. Другие классификации подняли Ophioglossales до пятого класса, отделяя папоротники венчиковые и папоротники офиоглоссоидные.

Одна из проблем с классификацией папоротников — это загадочные виды . Скрытый вид — это вид, который морфологически похож на другой вид, но отличается генетически по способам, которые предотвращают плодородное скрещивание. Хорошим примером этого является обозначенный в настоящее время вид Asplenium trichomanes (селезенка девичья). На самом деле это видовой комплекс, включающий отдельные диплоидные и тетраплоидные расы. Между этими двумя группами есть незначительные, но неясные морфологические различия, которые предпочитают совершенно разные среды обитания. Во многих случаях, подобных этому, комплексы видов были разделены на отдельные виды, что увеличило общее количество видов папоротников. Возможно, еще предстоит открыть и обозначить еще много загадочных видов.

Филогения

Папоротники относятся к другим таксонам более высокого порядка, как показано на следующей кладограмме:

Номенклатура и подразделение

По классификации Smith et al. (2006) рассматривали папоротники как четыре класса:

Кроме того, они определили 11 орденов и 37 семей. Эта система стала результатом ряда исследований и была дополнительно доработана. Филогенетические отношения показаны на следующей кладограмме (на уровне порядков). Это разделение на четыре основные клады было затем подтверждено с использованием только морфологии .

Впоследствии Чейз и Ривил рассматривали и ликопод, и папоротники как подклассы класса Equisetopsida ( Embryophyta ), охватывающего все наземные растения. Его называют Equisetopsida sensu lato, чтобы отличить его от более узкого термина, обозначающего только хвощ, Equisetopsida sensu stricto . Они поместили ликопод в подкласс Lycopodiidae и папоротники, сохранив термин monilophytes, на пять подклассов: Equisetidae, Ophioglossidae, Psilotidae, Marattiidae и Polypodiidae, разделив Psilotopsidae Смита и Psilotopsidae на два отряда и подняв их до подклассов. Christenhusz et al. (2011) проследили за этим использованием подклассов, но повторно объединили Psilotopsida Смита как Ophioglossidae, снова дав четыре подкласса папоротников.

Christenhusz and Chase (2014) разработали новую классификацию папоротников и ликопод. Они использовали термин «Polypodiophyta» для обозначения папоротников, подразделяемых как Smith et al. на четыре группы (показаны с эквивалентами в системе Смита), состоящие из 21 семейства, приблизительно 212 родов и 10 535 видов;

Это было значительное сокращение числа семей , из 37 в системе Смита и др., Так как подход был более , что из комков , а не разделения. Например, ряд семей был сокращен до подсемейств. Впоследствии была сформирована консенсусная группа, группа филогении птеридофитов (PPG), аналогичная группе филогении покрытосеменных , опубликовавшая свою первую полную классификацию в ноябре 2016 года. Они признают папоротники как класс, Polypodiopsida, с четырьмя подклассами, как описано Christenhusz и Чейза, и которые филогенетически связаны, как на этой кладограмме:

Полиподиопсиды

В классификации Pteridophyte Phylogeny Group от 2016 г. (PPG I) Polypodiopsida состоит из четырех подклассов, 11 порядков, 48 семейств, 319 родов и примерно 10 578 видов. Таким образом, Polypodiopsida в широком смысле ( sensu lato ), используемый PPG (Polypodiopsida sensu PPG I), необходимо отличать от более узкого использования ( sensu stricto ) Smith et al. (Polypodiopsida sensu Smith et al.) Классификация папоротников остается нерешенной и противоречивой из-за конкурирующих точек зрения ( расщепление против комкования ) между системами PPG, с одной стороны, и Christenhusz и Chase, с другой, соответственно. В 2018 году Кристенхус и Чейз открыто выступили против признания такого количества родов, как PPG I.

Сравнение подразделений папоротника в некоторых классификациях

Smith et al. (2006)	Погоня и раскрытие (2009)	Christenhusz et al. (2011)	Кристенхус и Чейз (2014, 2018)	PPG I (2016)
папоротники (без ранга)	monilophytes (без ранга)	папоротники (монилофиты) (без ранга)	папоротники (Polypodiophyta) (без ранга)	Класс Polypodiopsida
Класс Equisetopsida	Подкласс Equisetidae	Подкласс Equisetidae	Подкласс Equisetidae	Подкласс Equisetidae
Класс Psilotopsida	Подкласс Ophioglossidae   Подкласс Psilotidae	Подкласс Ophioglossidae	Подкласс Ophioglossidae	Подкласс Ophioglossidae
Класс Marattiopsida	Подкласс Marattiidae	Подкласс Marattiidae	Подкласс Marattiidae	Подкласс Marattiidae
Класс Polypodiopsida	Подкласс Polypodiidae	Подкласс Polypodiidae	Подкласс Polypodiidae	Подкласс Polypodiidae

Эволюция и биогеография

Папоротниковые таксоны ( Wattieza ) впервые появляются в летописи окаменелостей в период среднего девона , ок. 390  млн лет . К триасу появились первые свидетельства принадлежности папоротников к нескольким современным семействам. Сильная радиация папоротников произошла в конце мелового периода , когда впервые появились многие современные семейства папоротников.

Распространение и среда обитания

Папоротники широко распространены в своем распространении, с наибольшим изобилием в тропиках и наименьшим — в арктических областях. Наибольшее разнообразие встречается в тропических лесах. Новая Зеландия, символом которой является папоротник, насчитывает около 230 видов, распространенных по всей стране.

Экология

Папоротники в Мьюир Вудс, Калифорния

Виды папоротников живут в самых разных средах обитания , от удаленных горных возвышенностей до сухих скал пустынь , водоемов или открытых полей. Папоротники в целом можно рассматривать как в основном специалистов в маргинальных средах обитания, часто преуспевающих в местах, где различные факторы окружающей среды ограничивают успех цветущих растений . Некоторые папоротники относятся к числу наиболее серьезных видов сорняков в мире, в том числе папоротник папоротник, растущий в высокогорных районах Шотландии, или папоротник-комар ( Azolla ), растущий в тропических озерах, причем оба вида образуют большие агрессивно распространяющиеся колонии. Папоротники можно найти в четырех типах местообитаний: влажные тенистые леса ; трещины в скалах, особенно когда они защищены от прямых солнечных лучей; кислые водно-болотные угодья, включая болота и болота ; и тропические деревья , многие виды которых являются эпифитами (от четверти до трети всех видов папоротников).

Особенно эпифитные папоротники оказались хозяевами огромного разнообразия беспозвоночных. Предполагается, что одни только птичьи гнездовые папоротники содержат до половины биомассы беспозвоночных в пределах гектара полога тропического леса .

Многие папоротники зависят от ассоциаций с микоризными грибами. Многие папоротники растут только в определенных диапазонах pH; например, вьющийся папоротник ( Lygodium palmatum ) в восточной части Северной Америки будет расти только на влажных, сильно кислых почвах, в то время как папоротник луковичного пузыря ( Cystopteris bulbifera ) с перекрывающимся ареалом встречается только на известняке .

Споры богаты липидами , белком и калориями , поэтому некоторые позвоночные едят их. Было обнаружено, что европейская лесная мышь ( Apodemus sylvaticus ) поедает споры Culcita macrocarpa и снегиря ( Pyrrhula murina ), а новозеландская короткохвостая летучая мышь ( Mystacina tuberculata ) также ест споры папоротника.

Жизненный цикл

Папоротники — сосудистые растения, отличающиеся от ликофитов наличием настоящих листьев (мегафиллов), которые часто бывают перистыми . Они отличаются от семенных растений ( голосеменных и покрытосеменных ) размножением спорами, лишены цветов и семян . Как и все наземные растения , у них есть жизненный цикл, называемый чередованием поколений , характеризующийся чередованием диплоидных спорофитных и гаплоидных гаметофитных фаз. Диплоидный спорофит имеет 2 n парных хромосом , где n варьируется от вида к виду. Гаплоидный гаметофит имеет n непарных хромосом, то есть вдвое меньше спорофита. Гаметофит папоротников — свободноживущий организм, тогда как гаметофит голосеменных и покрытосеменных зависит от спорофита.

Жизненный цикл типичного папоротника протекает следующим образом:

1. Фаза диплоидных спорофитов производит гаплоидные споры посредством мейоза (процесс деления клеток, который уменьшает количество хромосом наполовину).
2. Спора превращается в свободноживущий гаплоидный гаметофит путем митоза (процесс деления клеток, который поддерживает количество хромосом). Гаметофит обычно состоит из фотосинтетического проталлуса .
3. Гаметофит производит гаметы (часто как сперматозоиды, так и яйца на одном и том же проталлусе) путем митоза.
4. Подвижный сперматозоид с жгутиками оплодотворяет яйцеклетку, которая остается прикрепленной к проталлусу.
5. Оплодотворенная яйцеклетка теперь представляет собой диплоидную зиготу и в результате митоза вырастает в диплоидный спорофит (типичное растение папоротник).

Использует

Папоротники не так важны с экономической точки зрения, как семенные растения, но имеют большое значение в некоторых обществах. Некоторые папоротники используются в пищу, в том числе папоротники Pteridium aquilinum ( папоротник ), Matteuccia struthiopteris ( страусиный папоротник ) и Osmundastrum cinnamomeum ( папоротник корицы ). Diplazium esculentum также используется в тропиках (например, в буду пакис , традиционном брунейском блюде ) в пищу. Клубни из «пара», Ptisana salicina (королевский папоротник) — традиционная еда Новой Зеландии и южной части Тихого океана . Клубни папоротника использовались в пищу 30 000 лет назад в Европе. Клубни папоротника использовались гуанчами для приготовления гофио на Канарских островах . Обычно известно, что папоротники не ядовиты для человека. Солодки папоротника корневища жевали от уроженцев тихоокеанского северо — запада на их вкус.

Папоротники рода Azolla , широко известные как водяные папоротники или москитные папоротники, представляют собой очень маленькие плавающие растения, не похожие на папоротники. Папоротники-комары используются в качестве биологического удобрения на рисовых полях в Юго-Восточной Азии, благодаря их способности связывать азот из воздуха в соединения, которые затем могут использоваться другими растениями.

Папоротники оказались устойчивыми к насекомым-фитофагам. Ген, экспрессирующий белок Tma12 в съедобном папоротнике, Tectaria macrodonta , был перенесен на растения хлопка, которые стали устойчивыми к заражению белокрылкой .

Многие папоротники выращиваются в садоводстве как ландшафтные растения, для срезанной листвы и как комнатные растения , особенно бостонский папоротник ( Nephrolepis exaltata ) и другие представители рода Nephrolepis . В птичьем гнезде папоротник ( Asplenium очаг ) также популярен, как и Staghorn папоротники (род Platycerium ). Многолетние (также известные как выносливые) папоротники, посаженные в садах в северном полушарии, также имеют немало поклонников.

Некоторые виды папоротников, например папоротник и азолла, являются ядовитыми сорняками или инвазивными видами . Другие примеры включают японский вьющийся папоротник ( Lygodium japonicum ), чувствительный папоротник ( Onoclea sensibilis ) и гигантский водяной папоротник ( Salvinia Molesta ), один из худших водных сорняков в мире. Важное ископаемое топливо — уголь — это остатки примитивных растений, в том числе папоротники.

Папоротники были изучены и оказались полезными для удаления тяжелых металлов, особенно мышьяка, из почвы. К другим папоротникам, имеющим некоторое экономическое значение, относятся:

• Dryopteris filix-mas (мужской папоротник), используемый в качестве глистогонного средства , ранее использовавшийся в Фармакопее США ; Кроме того, этот папоротник, случайно прорастающий в бутылке, стал результатомизобретения Натаниэля Бэгшоу Уорда в 1829 году террариума или корпуса Вардиана.
• Rumohra adiantiformis (цветочный папоротника), широко используются в цветочном торговле
• Microsorum pteropus (Яванский папоротник), одно из самых популярных пресноводных аквариумных растений .
• Osmunda regalis (королевский папоротник) и Osmunda cinnamomea (папоротник корицы), волокна корня используются в садоводстве; почки O. cinnamomea также используются в качестве приготовленных овощей.
• Matteuccia struthiopteris (страусиный папоротник), папоротник, используемый в качестве приготовленного овоща в Северной Америке.
• Pteridium aquilinum или Pteridium esculentum (папоротник), головастики, используемые в качестве вареных овощей в Японии и, как полагают, ответственны за высокий уровень заболеваемости раком желудка в Японии. Это также один из самых важных сельскохозяйственных сорняков в мире, особенно в высокогорных районах Великобритании, и часто отравляет крупный рогатый скот и лошадей.
• Diplazium esculentum (овощной папоротник), источник пищи для некоторых обществ.
• Pteris vittata (тормозной папоротник), используемый для поглощения мышьяка из почвы.
• Polypodium glycyrrhiza (папоротник солодки), корни жевать для получения приятного вкуса
• Древесные папоротники , используемые в качестве строительного материала в некоторых тропических регионах.
• Cyathea cooperi (австралийский древовидный папоротник), важный инвазивный вид на Гавайях.
• Ceratopteris richardii , модельное растение для обучения и исследований, часто называемое C-папоротником.

Культура

Blätter des Manns Walfarn. по Алоис Ауэр , Вена: Imperial типографией, 1853

Птеридолог

Изучение папоротников и других птеридофитов называется птеридологией . Pteridologist является специалистом в изучении папоротникообразных в более широком смысле , что включает в себя более отдаленное отношение lycophytes .

Птеридомания

Pteridomania является термином для викторианской эпохи увлечения папоротника сбора и папоротник мотивов в декоративном искусстве , включая керамики , стекла , металлы , текстиль , дерево , печатную бумагу , и скульптуры «появляется на все , от крестин подарков надгробий и мемориалов.» Мода на выращивание папоротников в помещении привела к разработке корпуса Wardian , застекленного шкафа, который исключает загрязнение воздуха и поддерживает необходимую влажность.

Высушенная форма папоротника также использовалась в других искусствах, использовалась в качестве трафарета или использовалась непосредственно для использования в дизайне. Ботанический труд «Папоротники Великобритании и Ирландии» является ярким примером этого типа естественной печати . Процесс, запатентованный художником и издателем Генри Брэдбери, позволил оттиснуть образец на мягкой свинцовой пластине. Первой публикацией, продемонстрировавшей это, была книга Алоиса Ауэра « Открытие процесса печати природы» .

Батончики из папоротника были популярны в Америке в 1970-х и 80-х годах.

Фольклор

Папоротники фигурируют в фольклоре, например, в легендах о мифических цветах или семенах. В славянском фольклоре считается, что папоротники цветут раз в год, в ночь на Ивана Купала . Хотя считается, что его чрезвычайно сложно найти, считается, что любой, кто увидит цветок папоротника, будет счастлив и богат всю оставшуюся жизнь. Кроме того , финская традиция считает , что тот , кто считает , что семена папоротника в цвете на Иванову ночь будет, обладанием этим, следует руководствоваться и быть в состоянии путешествовать незаметно для тех мест , где вечно пылающий Уилла о»Пряди называемой aarnivalkea знака пятно спрятанного сокровища . Эти места защищены заклинанием, которое не позволяет никому, кроме держателя семян папоротника, узнать их местонахождение. В США считается, что папоротник обладает магическими свойствами, например, сушеный папоротник можно бросить в раскаленные угли костра, чтобы изгнать злых духов, или считается, что дым горящего папоротника отгоняет змей и других подобных существ.

Организмы путают с папоротником

Неправильные названия

Некоторые растения, не относящиеся к папоротнику (и даже животные), называются папоротниками, и их иногда путают с папоротниками. Это включает:

Папоротниковые цветущие растения

Некоторые цветущие растения, такие как пальмы и представители семейства морковных, имеют перистые листья, которые чем-то напоминают листья папоротника. Однако у этих растений есть полностью развитые семена, содержащиеся в плодах, а не в микроскопических спорах папоротников.

Галерея

• Папоротник полиподиопсидный

• Папоротник полиподиопсидный

• Лист папоротника, вероятно, Blechnum nudum

• Древесный папоротник, раскручивающий новый лист

• Древесный папоротник, вероятно, Dicksonia antarctica

• Древесные папоротники, вероятно, Dicksonia antarctica

• Неопознанный древовидный папоротник в Оахаке

• Лист папоротника

• Молодой, новообразованный лист папоротника

• Pyrrosia piloselloides , Чешуя дракона, в Малайзии

• Папоротник, растущий на стене

• Споры Dryopteris filix-mas

Смотрите также

Заметки

Ссылки

Библиография

внешняя ссылка

29. Эволюция жизненного цикла папоротников.

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.

На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.

У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут специальных приспособлений для раскрывания. У более продвинутых — спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.

30. Связь жизненных форм папоротников с условиями местообитаний.

Наши папоротники — это наземные многолетние травянистые растения, растущие особенно обильно во влажных тенистых лесах, а также на лесных опушках, в кустарниках, на днищах оврагов, на болотистых лугах и болотах, по берегам водоемов, в трещинах скал. В умеренных областях северного полушария почти нет эпифитов.

Если мы теперь обратимся к странам с влажным субтропическим и особенно тропическим климатом, то увидим исключительное разнообразие жизненных форм папоротников. Остановимся сначала на папоротниках низменных тропических лесов. Здесь изумляет прежде всего обилие и разнообразие наземных папоротников. Их успешный рост зависит как от влажности, так и от условий освещения. В более освещенных местах и вдоль ручьев и рек они часто образуют заросли. Большинство тропических наземных папоротников имеет короткий стебель, прямостоячий или ползучий и довольно крупные листья.

Другой характерной жизненной формой низменного тропического леса являются лиановые папоротники.

Большого разнообразия достигают в низменном тропическом лесу эпифитные папоротники — особенно вдоль рек, где высокая влажность сочетается с большей освещенностью, чем в глубине леса. Различают эпифиты нижних и высоких ярусов. К эпифитам нижних ярусов относятся преимущественно нежные, тонколистные папоротники, произрастающие только во влажных или тенистых местообитаниях. В хорошо развитом высокоствольном лесу нет достаточной влажности для полного развития этой группы. Эпифиты высоких ярусов низменного тропического леса могут расти на ветвях самых высоких деревьев. Поэтому они вполне приспособлены к продолжающимся в течение всего дня условиям сухости и могут обходиться без дождя в течение многих дней.

Эволюция жизненного цикла папоротников.

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита. На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.

По характеру развития и строения спорангиев папоротники подразделяются на две большие группы, не имеющие четкого таксономического характера: эуспорангиатные и лептоспорангиатные.

• Первые – более примитивные – имеют более крупные, массивные, многоспоровые спорангии с многослойной стенкой и онтогенетически развиваются из группы клеток;

• Вторые – более совершенные – имеют мелкие многочисленные спорангии с однослойной стенкой, фиксированное количество спор (чаще 64) и развиваются по ускоренному варианту из одной клетки.

Спорангии также имеют приспособление для эффективного вскрывания и рассеивания спор: кольцо (горизонтальное, косое или вертикальное). У наиболее совершенных таксонов спорангии собраны в группы (сорусы) и защищены индузием (покрывальцем). У древних видов споры были трехлучевые, позднее появляются однолучевые. Кроме равноспоровых представителей богато представлены и разноспоровые, причем появившиеся конвергентно. Гаметофит у примитивных таксонов, как правило, массивный, многоклеточный, многолетний; обычно имеет микоризу и не способен к фотосинтезу; у молодых таксонов гаметофит в виде небольшой зеленой однослойной пластинки или нитей. Он имеет короткий срок жизни.

28. Связь жизненных форм папоротника с условиями их местообитания.

См.Билет 25 +

• Папоротники России – это в основном наземные многолетние травянистые растения, растущие особенно обильно во влажных тенистых лесах, а также на лесных опушках, в кустарниках, на днищах оврагов, на болотистых лугах и болотах, по берегам водоемов, в трещинах скал. В умеренных областях северного полушария почти нет эпифитов.

• В странах с влажным субтропическим и особенно тропическим климатом, можно увидеть исключительное разнообразие жизненных форм папоротников. Большинство тропических наземных папоротников имеет короткий стебель, прямостоячий или ползучий и довольно крупные листья.

• Другой характерной жизненной формой низменного тропического леса являются лиановые папоротники.

• Большого разнообразия достигают в низменном тропическом лесу эпифитные папоротники — особенно вдоль рек, где высокая влажность сочетается с большей освещенностью, чем в глубине леса. Различают эпифиты нижних и высоких ярусов. К эпифитам нижних ярусов относятся преимущественно нежные, тонколистные папоротники, произрастающие только во влажных или тенистых местообитаниях. В хорошо развитом высокоствольном лесу нет достаточной влажности для полного развития этой группы.

• Эпифиты высоких ярусов низменного тропического леса могут расти на ветвях самых высоких деревьев. Поэтому они вполне приспособлены к продолжающимся в течение всего дня условиям сухости и могут обходиться без дождя в течение многих дней.

Эволюция папоротников

Эволюция папоротников

Откуда берутся папоротники? (Я) (II)

В появление папоротников лучше всего сравнить с вырисовыванием из тумана. Сначала вы видите формы, отдаленно напоминающие папоротники, и постепенно изображение становится острее. И наконец вы уверены: это настоящий папоротник.
Обычно папоротник определяется как криптогама со спорангиями, возникшими из лист.Это подходящее определение для живых папоротников, но это не всегда случай с ископаемыми папоротниками, потому что для них нужно полагаться на случайные останки.
Другие характеристики папоротников могут быть:
— молодые листья свернуты в спираль (в основном)
— вторичной древесины нет (древовидные папоротники сформировались иначе. стволов, чем хвойные и голосеменные)
— листья в большинстве случаев сложные и перистые (листья)
— встречаются афлебии: это листочки с аномальной формой, прикрепленные к основание вайя
— свободные гаметофиты развиваются из спор
Согласно новейшим исследованиям, хвощи, а также Psilotum относятся к папоротникам, но здесь они не учитываются.

Очень старые растения
Самые старые окаменелости наземных растений, видимые невооруженным глазом, происходят из Ирландии и датируются из среднего силура (425 млн лет). Это очень маленькие растения до пары сантиметров высотой, называется Куксония . Без листьев, ни цветов, ни семян, а только дихотомически ответвляющиеся маленькие стебли с спорангиум сверху (нажмите на фото справа).

Рядом с Шотландская деревня Райни окремненная флора датируется нижним девоном (408 млн. лет), которая прекрасно сохранилась.Картинка слева показывает поперечный срез стебля 1,3 мм растения Rhynia in каждая ячейка которого хорошо видна (щелкните). Rhynia была криптогаммой без листьев и размером около 15 см.

группа очень старых растений, таких как Cooksonia и Rhynia , часто называется Rhyniophyta. Это сестринская группа группы clubmoss, которая развивалась тоже очень рано.
В течение девона (410 — 355 миллионов лет) довольно странная на вид флора произошли от Rhyniophyta, которые, должно быть, включали предков папоротники.
Постепенно появились более высокие растения: до 50 см в раннем девоне, мелкие деревья в среднем девоне и высокие деревья (до 10 м) в позднем девоне. Со среднего девона произошли первые семенные растения. Появились настоящие листья (редко) в позднем девоне.

Ранние папоротниковые растения
Rhacophyton
Неизвестно с уверенностью, какие девонские растения были предками папоротники. Упоминаются несколько групп, но единого мнения по этому поводу нет.Многие из этих древних растений имеют общие черты с папоротниками, но имеют также характеристики других групп, например хвойные деревья, как наличие вторичной древесины.
Завод По всей видимости, близкородственным папоротникам является Rhacophyton condrusorum , встречающийся среди других мест в Бельгии.
У этого завода была разветвленная система с главной осью и вторичными ветвями. лежат в одной плоскости, а дальнейшие разветвления трехмерны (нажмите на картинке слева).Дело в том, что главная ось и второстепенная ветви располагались в одной плоскости, это интерпретируется как предварительный этап в формировании листьев: у более ранних растений все оси образовывали трехмерный система.
Спорангии росли кластерами (щелкните по фото справа). У основания боковой ветви был прикреплен глубоко разделенный листочек, называемый афлебия.
Rhacophyton , вероятно, можно рассматривать как стадию эволюции меньше намного развитее, чем самые старые настоящие папоротники.Совершенно неясно, что это это настоящий промежуточный этап в эволюции папоротников.

Теория
В 1930 году Циммерман выдвинул теорию, в которой он описал ряд эволюционные процессы (среди прочего), ведущие к развитию папоротниковых уходит.

Один из процессов называется выравниванием (B). При этом разветвления, будучи частью трехмерной системы (как в Rhacophyton ), являются становится компланарным.Возможным преимуществом может быть то, что больше света может быть захваченным.
Другой процесс — это перепонка (C), при которой разветвления соединяются клеточной тканью. Это приводит к развитию листьев.
Когда боковые ответвления размещаются равномерно по сторонам оси, можно представить, что появляется папоротниковый лист (D).
Конечно, это только теория, но многие промежуточные фазы имеют действительно был найден. Это называется «теорией теломов». ветви.

Растения отряда Zygopteridales обычно входит в состав ранних папоротниковых растений, но некоторые считают их быть настоящими папоротниками. У них сложные парные листья и разветвления вплоть до четвертый порядок (четырехкратно разветвленный). Они появились в конце девона. (340 миллионов лет) и вымерли в течение пермского периода (200 — 250 миллионы лет).
группа включает род Alloiopteris (рисунок слева) и вид Nemejcopteris feminaeformis (справа).
Афлебии этой группы интересны тем, что они много разветвлены. раз и потому, что у некоторых родов они трехмерны и посажены в другие.
У растений этой группы были настоящие листья, но они все еще были маленькими. это думали, что они растут в основном в более сухих местах с большим количеством света в угольных болотах.

Описанные ниже группы в большинстве случаев содержат также еще живые виды. Тейлор и др. Делят их на Marattiales ( Marattia -подобных папоротников), Ophioglossales (язычковые папоротники гадюки) и лептоспорангиатные папоротники.В сохранившиеся папоротники первой группы можно рассматривать как живые ископаемые. Подавляющее большинство из современных папоротников относится к третьей группе.
Ботаники, работающие с живым материалом, часто используют разные классификации.

Папоротники и семенные папоротники
На первый взгляд Угольная флора верхнего карбона очень богата папоротниками. Однако это внешний вид, потому что большинство папоротниковидных листьев происходит от голосеменных растений (фото слева). Они обозначены сбивающим с толку термином ‘семенной папоротник’.В конце концов, это не папоротники, а голосеменные. Большинство многих папоротниковидных окаменелостей в верхнем карбоне происходят из семян папоротники. Только в самых верхах верхнего карбона настоящие папоротники стать доминирующим. Хорошо известный пример настоящего папоротника — Pecopteris. (фото справа).
Из многих листовых окаменелостей из каменноугольного периода пока неизвестно, происходят ли они из папоротника или семенного папоротника. Эти образцы классифицируются как искусственные. род на основании сходства формы и жилкования.Пример такого «род формы» — это Sphenopteris (фото ниже). Как только такой лист встречается со спорангиями или с прикрепленным семенем, помещается в естественный род (с другим названием рода). Таким образом, род форм — это своего рода корзина для формы, которые еще не полностью изучены.

следующий верхний

.

геномов папоротника проливают свет на эволюцию наземных растений и симбиоз цианобактерий — ScienceDaily

17 июля 2014 года мир решил, что хочет узнать секреты генома, скрытые в красивом маленьком плавающем водяном папоротнике, Azolla filiculoides . Они не только хотели знать, но и заплатили за это — колоссальные 22 160 долларов от 123 спонсоров — через краудфандинговый сайт Experiment.com.

Четыре года спустя у них есть то, за что они заплатили, и даже больше! Проект был профинансирован на 147% от запланированной цели, что позволило исследователям секвенировать и проанализировать первый в истории геном папоротника.С дополнительными средствами они смогли секвенировать второй папоротник, Salvinia cucullata . Их результаты появятся в этом месяце в журнале Nature Plants .

Первый автор, Фэй-Вей Ли, профессор Института Бойса Томпсона в Итаке, штат Нью-Йорк, но начал свои поиски генома Azolla в качестве аспиранта-исследователя в Университете Дьюка в Дареме, Северная Каролина. Его научным руководителем была Кэтлин Прайер, профессор Duke и последний автор статьи.

Прайер пыталась получить финансирование для проекта почти два десятилетия.«Я получила ответы типа« слишком нетрадиционно »и« недостаточно важно », — сказала она. Вместе Прайер и Ли провели онлайн-кампанию, о которой вы можете прочитать здесь, чтобы заручиться поддержкой проекта.

В конце концов, их усилия по сбору средств привлекли внимание Пекинского института геномики (BGI) в Шэньчжэне, Китай, который предложил предоставить все свои потребности в секвенировании бесплатно. Благодаря этой дополнительной поддержке и сотрудничеству с Генриеттой Шлупманн из Утрехтского университета они отправились в четырехлетнее путешествие по исследованию неизведанного пространства генома папоротника.

Так что же такого особенного в маленьком папоротнике?

« Azolla имеет действительно интересную биологию и историю эволюции», — сказал Ли. « Azolla вступает в симбиоз с цианобактериями для фиксации азота, и по этой причине она использовалась в качестве сидерата для рисовых полей в Азии в течение сотен лет».

Исследователи обнаружили, что в Azolla отсутствуют гены, необходимые для более широко распространенных симбиозов арбускулярной микоризы и клубеньков, которые водные папоротники не обнаруживают.Вместо этого папоротники содержат несколько генов, специфичных для их взаимодействия с Nostoc , цианобионтом, геном которого был секвенирован ранее.

«Теперь, когда у нас есть геномы папоротников и цианобактерий, есть большие надежды на раскрытие секретов этого природного биоудобрения, которое может помочь в разработке экологически безопасных методов ведения сельского хозяйства в будущем», — сказала Прайер.

Одним из особенно интересных открытий для исследовательской группы стало происхождение важного инсектицидного гена в папоротниках, который был недавно выделен и перенесен на хлопковые растения, где он обеспечивает замечательную защиту от насекомых-вредителей.

«Когда вы идете в лес, обычно очень удивительно, что на папоротниках почти нет следов насекомых», — сказал Ли. Команда обнаружила, что инсектицидный ген специфичен для линии папоротников, что объясняет, почему большинству других растений не хватает такой устойчивости. Кроме того, они обнаружили, что ген, вероятно, впервые появился в геноме папоротника в результате горизонтального переноса гена от бактерии.

«Другими словами, способность папоротников защищаться от травоядных насекомых, вероятно, связана с« генетическим даром »бактерий», — сказал Ли.

Получив первые два полных генома папоротника, исследователи ответили на многие вопросы, но при этом обнаружили еще больше загадок, которые нужно исследовать. И какой лучший способ раскрыть секреты, чем продолжать секвенировать геномы?

«Мы собираемся папоротника атика, чтобы секвенировать более генома папоротника !» — сказал Ли. «В рамках сотрудничества в рамках проекта 10K Plant Genomes Project мы работаем с BGI над стратегическим анализом папоротникового дерева жизни для секвенирования генома.В настоящее время на стадии разработки находится около 10 видов папоротников ».

С небольшим публичным «кикстартом» они выросли с 0 до 10 за четыре года.

«Меня поражает то, что мой небольшой финансовый вклад может пополнить фонд человеческих знаний», — сказала Лидия Марселл, писатель-фантаст, поддержавшая проект через Experiment.com. «Понимание этих генов может обеспечить решения некоторых из огромных проблем, с которыми сегодня сталкивается наша планета, и я очень рад быть частью этого.«

«Поддержка и подтверждение общественностью и средствами массовой информации того, что наш проект имеет большое значение, стали для нас фантастическим опытом и знаниями, — сказала Прайер. «Очень приятно узнать из первых рук, что людям действительно небезразлична чистая наука!»

.

PPT — Divergent Evolution in the Ferns PowerPoint Presentation, скачать бесплатно

Divergent Evolution in the Ferns Botany 209 16 марта 2010 г.

DIVERGENT SPECIATION в FERNS filix Неполное расхождение в Athyrium filix -femina Аллопатрическое видообразование в Polypodium Перипатрическое видообразование в Pleopeltis Ограничения видов и видообразование в Asplenium nidus

Филогения видов Isoetes на основе данных последовательностей ITS

Kelloff et al.2002. Дифференциация восточно-северных американских таксонов Athyrium filix-femina: данные по аллозимам и спорам. Амер. • Журнал Папоротника 92: 185-213.

Athyrium filix-femina subsp. angustum Athyrium filix-femina subsp. asplenioides

Characterangustumasplenioides Внешний вид корневища прямостоячий или восходящий, восходящий или ползучий Форма листа сужается у основания, едва сужается к основанию Цвет спор от желтовато-коричнево-желтого до черного Поверхность споры имеет редкие сосочки, морщинистые или сетчатые

ф.-ф. subsp. angustum A. f.-f. subsp. asplenioides

Результаты по изозиму По четырем наиболее полиморфным локусам (Idh-1, Pgm-2, Pgi-2 и Tpi-2) частоты популяционных аллелей внутри таксона были весьма схожими, но сильно различались между таксонами.

СПЕЦИАЦИЯ ДИВЕРГЕНТОВ в FERNS Неполное расхождение (по сравнению с вторичным контактом) у Athyrium filix-femina Аллопатрическое видообразование в Polypodium Перипатрическое видообразование в Pleopeltis Пределы видообразования и видообразование в Asplenium nidus

Chrisisper

Chrisfau Хауфлер, К.Х., Э. А. Хупер и Дж. П. Терриен. 2000. • Способы и механизмы видообразования у птеридофитов: • последствия контрастных структур папоротников, представляющих • среду обитания умеренного и тропического климата. Биология видов растений 15: 223-236.

Polypodium sibiricum (2x) Polypodium appalachianum (2x) Polypodium amorphum (2x) Polypodium virginianum (4x)

Средняя генетическая идентичность

0,4 между видами =

Сценарий дивергенции Хауфлера для Polypodium: • P.sibiricum встречается в ледниковых регионах. Возможно, как и другие бореальные таксоны, популяции P. sibiricum мигрировали на юг, опередив ледниковый щит. • После отступления льда популяции вернулись в свои северные убежища, но, возможно, некоторые популяции сохранились в горах на востоке и западе Северной Америки. Изоляция и дивергенция, возможно, привели к видообразованию P. amorphum на западе и P. appalachianum на востоке.

Низкие значения I для трех видов предполагают, что этих событий не произошло во время последнего ледникового периода.Фактически, вторичный контакт после миграции P. sibiricum на юг во время более поздних эпизодов оледенения, возможно, инициировал как P. virginianum, так и P. saximontanum, западный тетраплоид.

Таким образом, способ видообразования в комплексе P. sibiricum соответствует классической аллопатрической модели.

СПЕЦИФИКАЦИЯ ДИВЕРГЕНТОВ в FERNS Неполное расхождение (по сравнению с вторичным контактом) у Athyrium filix-femina Аллопатрическое видообразование в Polypodium Peripatric Specification в Pleopeltis Виды ограничивают и видообразование в Asplenium nidus 9984

• виды папоротников? • Возможно, они давно разошлись.• Другой заключается в том, что при отсутствии предзиготических изолирующих механизмов (биология опыления, взаимодействия пыльцы и стигмы, разное время цветения и т. Д.) Для поддержания барьеров между видами может иметь место сильный отбор для эволюции постзиготических изолирующих механизмов. .

Pleopeltis sp.

Pleopeltis polypodioides

Средняя генетическая идентичность между видами = 0,849

Почему разница? Возможно, способ видообразования здесь периферийный, включая периферическую изоляцию и быструю адаптацию к различным средам обитания.

Большая сложность тропических местообитаний может предоставить расширенные возможности для экологической изоляции и видообразования.

СПЕЦИФИКАЦИЯ ДИВЕРГЕНТОВ в FERNS Неполное расхождение (по сравнению с вторичным контактом) у Athyrium filix-femina Аллопатрическое видообразование у полиподиумов Перипатрическое видообразование в Pleopeltis Ограничения видов и видообразование в комплексе Asplenium nidus Asplenium nidus

в комплексе Asplenium nidus

Ёко Ятабэ с Като и Гонг У Су.Китай 2001

Yatabe в комплексе Asplenium nidus Yatabe et al. 2009

Yatabe в комплексе Asplenium nidus Yatabe et al. 2009

Yatabe в комплексе Asplenium nidus Yatabe et al. 2009

Yatabe в комплексе Asplenium nidus Yatabe et al. 2009

Yatabe в комплексе Asplenium nidus Yatabe et al. 2009

Yatabe в комплексе Asplenium nidus Yatabe et al.2009

Yatabe в комплексе Asplenium nidus Yatabe et al. 2009

СПЕЦИФИКАЦИЯ ДИВЕРГЕНТОВ в FERNS Неполное расхождение (по сравнению с вторичным контактом) у Athyrium filix-femina Аллопатрическое видообразование в перипатрическом видообразовании Polypodium в пределах видов Pleopeltis и видообразование в Asplenium nidus

.

Определение и примеры эволюции — Биологический онлайн-словарь

Evolution
(evo‧lution, ˈɛvəluːʃ (ə) n)
Определение: изменение генетического состава популяции в течение последующих поколений.

---

Проверено: Мэри Энн Кларк, доктор философии

---

Определение эволюции

Эволюция (evo‧luˈɛtion, ˈɛvəluːʃ (ə) n) определяется как изменение генетического состава популяции в течение последующих поколения.Когда мы слышим слово «эволюция», мы часто думаем о прогрессирующем изменении. Однако эволюционные изменения не направлены на совершенствование или даже на какую-то определенную цель. Эволюционные изменения включают взаимодействие между доступными генетическими вариантами и окружающей средой, в которой они существуют. Для продолжения эволюции есть жизненно важные ключевые игроки: генетическая изменчивость, естественный отбор и генетический дрейф.

Вариация

Генетическая изменчивость необходима для эволюции. Чтобы вариация способствовала эволюционным изменениям, она должна быть наследуемой, т.е.е. передается от родителей своему потомству. Передаваемые признаки — это признаки, закодированные в генах. Есть два источника вариаций: мутация и рекомбинация. Мутация — это изменение геномной ДНК либо из-за ошибок случайной репликации, либо из-за взаимодействия с нуклеотидами ДНК в окружающей среде. Различные мутации со временем накапливаются в разных линиях. Введение новых мутаций в популяцию лицами, мигрирующими из другой популяции, называется потоком генов. Например, цвет глаз — это персонаж разных черт, таких как коричневый, зеленый, синий, ореховый и т. Д.У людей цвет глаз варьируется от коричневого до черного, в зависимости от содержания меланина в радужной оболочке и плотности клеток стромы. Ген, связанный с выработкой меланина, — это ген OCA2. Изначально все люди были кареглазыми.1 Однако в процессе эволюции у людей появились глаза другого цвета. Синий цвет глаз у человека не связан с синими пигментами. Ученые отследили эту черту и обнаружили, что отчасти виновата конкретная мутация в гене HERC2. Это изменило функцию гена OCA2, что привело к выработке меньшего количества меланина.(Ссылка 1,2) Дальнейшие исследования показали, что все люди с голубыми глазами, возможно, произошли от одного европейского предка , который жил от 6000 до 10000 лет назад и у которого была мутация, ответственная за цвет голубых глаз, который в конечном итоге стал широко распространен в современных популяциях. (Ссылка 2)

Рекомбинация обычно является следствием полового размножения у эукариот. Поскольку в половом размножении участвуют два разных родителя, мутации, полученные в разных линиях, могут быть сведены воедино путем слияния родительских гамет при оплодотворении.Эти различные мутации могут быть далее рекомбинированы путем независимого отбора и кроссинговера во время мейоза в следующем поколении. Пары хромосом, которые имеют одинаковые гены в одних и тех же локусах, но, возможно, разные аллели, называются гомологичными хромосомами. Эти гомологичные хромосомы объединяются в пары и обмениваются генетическим материалом на профазе I мейоза. Помимо гомологичной рекомбинации, гомологичные хромосомы сортируются независимо к концу мейоза. Эти мейотические события, которые производят новые аллельные комбинации, увеличивают генетическую изменчивость.Таким образом, половое размножение ускоряет эволюцию.

Естественный отбор

Теория эволюции путем естественного отбора Чарльза Дарвина была впервые представлена ​​в его книге «Происхождение видов», опубликованной в 1859 году. При эволюции путем естественного отбора особи с благоприятными чертами имеют больше шансов на воспроизводство с большим успехом. Черты, способствующие репродуктивному успеху, называются адаптивными. Успешные люди передают свои адаптивные качества следующему поколению. Какие черты адаптивны, зависит от условий окружающей среды и выбора спаривания.Эволюция, движимая естественным отбором, называется адаптивной эволюцией. Адаптивная радиация — это выбор различных наборов адаптивных свойств у популяций или видов, живущих в разных условиях окружающей среды.

Генетический дрейф

Другой механизм, который движет эволюцией, — это генетический дрейф. Это приводит к случайным изменениям частоты черт в популяции. Генетический дрейф чаще встречается в небольших популяциях, поскольку случайные изменения имеют больший эффект в небольших популяциях.Например, популяция африканеров в Южной Африке имеет необычно высокую заболеваемость болезнью Хантингтона, потому что ген был введен небольшой группой основателей голландских колонистов (ссылка 3). В дополнение к такому эффекту основателя генетический дрейф также может происходить в популяциях, возникших в результате какого-то катастрофического узкого места. Очень низкое генетическое разнообразие гепардов объясняется этим эффектом узкого места.

Микроэволюция и макроэволюция

Эволюционные изменения имеют последствия на двух уровнях: микроэволюция и макроэволюция.Микроэволюция относится к изменениям частот генов в одной популяции за относительно короткие периоды времени. Например, изменения в популяции вьюрков на одном из Галапагосских островов, Дафна майор, уже много лет отслеживают Питер и Розмари Грант. Гранты наблюдали изменения в строении клюва этих зябликов, связанные с изменениями в типе семян, доступных птицам на острове. (Ссылка 4)

Макроэволюция относится к изменениям на уровне видообразования и выше.Критическим событием для видообразования у эукариот является репродуктивная изоляция — неспособность особей из двух разных популяций производить жизнеспособное и плодовитое потомство. Репродуктивная изоляция может начаться с простого географического разделения двух популяций, но в какой-то момент должна быть усилена хромосомными изменениями, которые препятствуют спариванию хромосом, необходимому для нормального мейоза. Например, лошади и ослы могут спариваться, чтобы произвести жизнеспособный гибрид — мулов, но мулы почти никогда не производят потомства.У мулов 63 хромосомы — 32 от лошадей и 31 от ослов, и мейоз редко производит функциональные гаметы. Только 60 успешных рождений от мулов были зарегистрированы с 1527 года (ссылка 5). Затем репродуктивная изоляция позволяет дальнейшим изменениям накапливаться в видах, например хоботы у слонов, мех у млекопитающих или крылья у птиц.

Изучение эволюции

Эволюционная биология — это подраздел биологии, основное внимание в котором уделяется эволюции. Специалист по эволюционной биологии называется биолог-эволюционист .Некоторые из основных тем — естественный отбор, дрейф генов, биоразнообразие и видообразование.

Чарльз Дарвин 1809–1882 многие считают «отцом» эволюционной биологии за его научные достижения, такие как его теория эволюции посредством естественного отбора. В 1858 году его теория была представлена ​​совместно с теорией Альфреда Рассела Уоллеса (1823–1913), натуралиста, который независимо сформулировал аналогичную теорию. За этой презентацией последовала публикация Дарвина О происхождении видов в 1859 году, в которой он подробно изложил свои аргументы.Короче говоря, теория постулировала, что естественный отбор был механизмом эволюционных изменений и что все виды были связаны по схеме ветвления от общего предка. Чарльз Дарвин, возможно, самый известный человек в этой области, но не только он сформировал эволюционную мысль. Карл Линней 1707–1778, например, помог с его биологической классификацией организмов в 1735 году. Он классифицировал организмы на иерархические группы на основе физических сходств и различий.Жан-Батист Ламарк 1744–1829 предложил «теорию трансмутации», в которой он выдвинул гипотезу трансмутации видов. Соответственно, организмы возникли как простые формы жизни посредством спонтанного зарождения, а затем со временем становились все более и более сложными. Кроме того, он утверждал, что органы растения или животного могут изменяться в зависимости от использования или неиспользования, и это изменение передается по наследству. Теория Ламарка считается первой полностью сформированной теорией эволюции. Но в отличие от Дарвина, который верил в общих предков, Ламарк не верил.
Современные исследования в области эволюционной биологии включают методы математической и теоретической биологии и молекулярной генетики. Современный синтез использует математическую основу, которая примиряет теорию эволюции Дарвина и законы наследственности Грегора Менделя, чтобы создать единую теорию эволюции.

Этимология

• Latin evolutio («разворачивание, разворачивание»), ex- («от, из») + volere («катиться»)

Связанные термины

См. Также

Ссылки

1. Bryner, J.(31 января 2008 г.). «Генетическая мутация делает эти карие глаза голубыми». MSNBC. Получено с http://www.msnbc.msn.com/id/22934464/
2. «У всех голубоглазых людей есть одно общее». IFLScience. Получено с http://www.iflscience.com/plants-and-animals/all-blue-eyed-people-have-common-ancestor-0
3. Узкие места и эффекты основателя. (2020). Berkeley.Edu. https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/bottlenecks_01
4. Авторы Википедии. (2020, 26 мая). Зяблики Дарвина.Википедия; Фонд Викимедиа. https://en.wikipedia.org/wiki/Darwin%27s_finches
5. Авторы Википедии. (2020, 11 августа). Мул. Википедия; Фонд Викимедиа. https://en.wikipedia.org/wiki/Mule

---

© Biology Online. Контент предоставлен и модерируется онлайн-редакторами Biology

---

.

No related posts.