Эпифитные папоротники: [1978 — — . 4. . . . . ]

Содержание

Растения-эпифиты, их описание, особенности, свойства и классификация

16.09.2019

Эпифиты – это растения, которые растут на поверхности других, более крупных растительных организмов (форофитов) и получают свои питательные вещества и влагу из окружающих их воздуха (туман, дождь, роса) и органических остатков. Эпифитные растения еще называют воздушными, поскольку они не укореняются в почве. 

Термин эпифитный происходит от греческого Ἐπί (эпи-), что переводится как «на» и φυτόν (фитон), обозначающее «растение». Существуют также эпифитные организмы, которые не являются растениями. Они называются эпибионты.

Эпифиты участвуют в кругообороте веществ, вносят свой вклад в увеличение биомассы и, как и все другие живые  организмы, разнообразят экосистему. Для некоторых видов животных (лягушек, членистоногих) эпифитные растения являются важнейшей составляющей их среды обитания. 89% наземных видов эпифитов (около 24 тыс.) представлены цветковыми растениями. Из-за минимальных требований к воде и почве эпифиты очень хорошо подходят на роль комнатных растений. Эпифитные виды встречаются практически в каждой основной группе царства растений. Особенно много их среди таких семейств как: Орхидные или Ятрышниковые, Кактусовые, Бромелиевые, Папоротниковые, Ароидные, Геснериевые.


В ходе эволюции эпифиты развивали различные морфологические и физиологические адаптации, чтобы стать независимыми от водного и почвенного питания. В качестве растения-хозяина им служат деревья, кустарники или водоросли. Развиваясь на стволах, ветках и даже листьях более высоких растений, эпифиты возвышаются над нижним растительным ярусом, поэтому имеют ряд преимуществ по сравнению с травами: они относительно защищены от активности травоядных животных и гораздо лучше обеспечиваются солнечным светом.

В отличие от паразита, который негативно влияет на хозяина, эпифит не вредит своему растению, используя его только для физической поддержки. Кроме того, эпифиты могут оказывать существенное влияние на микросреду растения-опоры и всей экосистемы в целом. Они создают значительно более прохладную и влажную среду в кроне хозяина, существенно уменьшая потерю им воды путем транспирации. Однако при наращивании значительной массы эпифиты могут конкурировать с растением-форофитом за преимущество в получении света и воды. А в некоторых случаях причинять ему механические повреждения: облом веток или даже стволов под тяжестью слишком большого количества эпифитов.


Но существуют также и полупаразитирующие эпифиты, представители которых принадлежат к семейству Ремнецветные (лат. Loranthaceae). Среди них наиболее известное нам – вечнозеленое многолетнее кустарниковое растение омела белая (лат. Víscum álbum). Корни омелы разрастаются под корой дерева-хозяина, от которого растение получает воду и минеральные соли, а органические вещества омела фотосинтезирует самостоятельно.

Кроме того, есть группа эпифитов, представляющих собой переходную форму: свое развитие они начинают как эпифиты, но когда их корни достигают почвы и укореняются, растения теряют зависимость и становятся самостоятельными. Встречаются такие растения во влажных тропических зарослях. Нередко происходит так, что после укоренения некоторые виды активно разрастаются и заглушают своего бывшего хозяина, поэтому их называют

удушителями. Часть корней этих растений занимаются поглощением питательных веществ и влаги из почвы, снабжая ими растение. А другая часть прочно обвивает ствол растения-хозяина, надежно удерживаясь на нем. Прочность и сила образованной корнями сети-оболочки так велика, что зачастую уже погибшее дерево продолжает служить опорой из-за невозможности упасть. Типичный представитель удушающих эпифитов –
фикус-баньян
(лат. Fícus benghalénsis). Впрочем, далеко не все укоренившиеся эпифиты избавляются от хозяина. Некоторые так и сохраняют свою зависимость, продолжая использовать дерево в качестве механической опоры.  


Эпифиты – важный источник пищи для разных видов. Кроме того они обеспечивают неоднородную, наполненную жизнью среду обитания для всех окружающих организмов, включая миксомицеты, бактерии, грибы и животных. Кроме наземных существуют также морские эпифиты, такие как многочисленные водные водоросли, которые растут на других растениях, обитающих в водных акваториях. Что касается географии распространения, то эпифиты активно растут как в тропиках (бромелиевые, кактусы, орхидеи, папоротники), так и в районах с умеренным климатом (водоросли, лишайники, мхи, печеночники). Крупные эпифиты (

макроэпифиты) сосредоточены во влажных тропических лесах, тогда как мхи, лишайники, папоротники (микроэпифиты) можно встретить во влажных зонах практически всех биомов.


Преимущество способа существования эпифитов – лучшая доступность света, который является ограничивающим фактором для роста растений на лесной почве (или морском дне). Однако отсутствие постоянного доступа к воде и питательным веществам создает для них много рисков. В ходе эволюции эпифиты приобрели множество интересных особенностей и приспособлений, которые помогают им сохранять жизнеспособность даже в самых неблагоприятных условиях. Разные виды отличаются друг от друга формой, строением, способами аккумуляции влаги и питательных веществ.

Так, губчатое строение эпифитных мхов и лишайников позволяет им в сезон дождей аккумулировать значительное количество воды в своей массе. А в длительные засушливые периоды они способны замедлять метаболические процессы, и в ожидании очередных осадков уменьшаются в размерах. Многие эпифиты отличаются мясистыми и сочными суккулентными листьями, содержащими много воды и защищающими растение от испарения.


Для эпифитных растений рода Бромелий характерно образование плотно расположенных жестких листовых розеток, где может накапливаться и удерживаться дождевая вода, опадающие части растений, мертвые насекомые. Кроме того, на поверхности самих листьев находятся герметичные устьица, через которые вода с растворенными в ней питательными веществами (разложившиеся остатки растений или мелких животных в виде гумуса) поступают в растение. Интересно, что растение обладает особым механизмом, который поддерживает устьица днем в закрытом состоянии, препятствуя интенсивному испарению влаги. А поглощение углекислого газа, необходимого для фотосинтеза, переносится на ночь, когда влажность выше и температура окружающей среды понижается.

У некоторых эпифитов (например, у орхидей) характерной особенностью строения является клубнеобразное утолщение в нижней части стебля – ложная луковица. Необходимые для жизнедеятельности растений вода и питательные вещества накапливаются в ней, сохраняются длительный период и расходуются во время периода длительной засухи или во время формирования плодов. Иногда в таких псевдобульбах имеются полости, где гнездятся муравьи. Густо переплетенные корни многих эпифитных папоротников напоминают птичьи гнезда, поэтому легко задерживают и накапливают падающие сверху растительные частички. Со временем эти остатки превращаются в гумус и поглощаются растениями.

По самой простой классификации эпифиты обычно разделяют на голоэпифиты и гемиэпифитыГолоэпифит – это растение, которое проводит весь свой жизненный цикл без контакта с землей. В отличие от него, гемиэпифит (или полуэпифит) не контактирует с почвой лишь часть своей жизни, до тех пор, пока его корни смогут достичь или вступить в контакт с землей. Распространенный пример голоэпифитов – орхидеи (лат. Orchidáceae), а типичными представителями полуэпифитов являются фикусы-душители, например, фикус бенгальский или баньян (лат. Ficus benghalensis), фикус золотистый (лат. Ficus aurea) и мн. др.


Первая научная монография, посвященная экологии эпифитных растений, была написана немецким ботаником и фитогеографом Андреасом Шимпером (1888 год). Именно в этой работе автор классифицировал эпифитные растения, разделив их на четыре группы по формам приспособления к условиям существования. Первую группу – протоэпифиты – образуют растения с наименее развитыми защитными свойствами, которые не обладают специальными приспособлениями для сбора воды и питательных веществ. Они имеют практически все признаки ксерофитов: суккулентные листья, утолщенные мясистые стебли или междоузлия.

По сравнению с протоэпифитами растения, входящие во вторую группу – скобочные (кармашковые)

и гнездовые эпифиты – гораздо лучше оснащены приспособлениями, выполняющими накапливающие и удерживающие функции. Для них характерны густо переплетенные корни, напоминающие гнезда птиц и дугообразные листья, плотно прилегающие к стволу дерева и образующие воронки или кармашки, где накапливаются органические остатки и вода.

Резервуарные или цистерновые эпифиты входят в третью группу. Они наиболее приспособлены для жизни на других растениях. Их собранные в розетку прочные листья образуют как бы чашевидный резервуар. У некоторых представителей бромелий в таких листовых резервуарах может храниться до 5 л воды. Этот микроводоем служит местом обитания для простейших, водорослей, насекомоядных растений (род Пузырчатка), а также различных микроорганизмов.

Полуэпифиты – четвертая группа растений, обитающих на деревьях. Их основное отличие состоит в том, что лишь часть своей жизни они развиваются как эпифиты. Когда же их воздушные корни достигнут почвы, полуэпифиты получают доступ к воде и питательным веществам, находящимся в грунте, как обычные растения.

Эпифиты различаются также по их требовательности к количеству света, воды и т. п. Согласно классификации известного исследователя тропической флоры, профессора ботаники П. У. Ричардса, которая содержится в его фундаментальном труде «Тропический дождевой лес» (1961 г.), можно выделить эпифиты светолюбивые, теневыносливые и крайне ксерофильные.

Эпифиты. Виды эпифитов и их особенности

Эпифиты. Виды эпифитов и их особенности

Эпифиты – это растения, которые поселяются на других растениях, чаще всего на деревьях, и живут на них. Но Эпифиты не являются паразитами, ведь они не живут за счет своего носителя, а получают питательные вещества из воздуха, благодаря наружным порам. Некоторые эпифиты во время дождя накапливают влагу в корнях и живут за счет этого на протяжении долго времени до следующих осадков. Чаще всего эти растения селятся на высоких деревьях, чтобы получать как можно больше света и тепла.

Некоторые из представителей этого вида достигают настолько больших размеров, что достигают своими корнями земли, после чего начинают расти и в ней. Первое исследование над эпифитами провел ученый ботаник Андреас Шимпер в 1888 г в Америке. В дикой природе эпифиты растут чаще всего в тропиках, где повышенная влажность воздуха. В наших условиях эпифиты, в основном – это комнатные растения. Самым известным и красивым представителем комнатного эпифита является всеми любимая красавица орхидея. Причем эти растения могут быть довольно капризны к своему хозяину и жить только на определенном дереве и растении. 

Типы эпифитов

Эпифиты делят на типы по характеру их размножения и способу жизни:

Протоэпифиты – имеют толстые суккулентные листья, в которых они накапливают влагу. Не имеют специальной структуры для сбора, потому мало защищены от переувлажнения или засухи.

Гнездовые эпифиты – по внешнему виду напоминают переплетенное птичье гнездо. Благодаря такой структуре эти растения способны задерживать в себе опадающие органические остатки (опадающие листья, ветки, помет птиц) которые в итоге начинают перегнивать и являются для растения природным удобрениям. У некоторых представителей этого типа есть листья, которые похожи на кармашки, в них и хранится перегной.

Резервуарные эпифиты или цистерновые – их особенность – это наличие резервуара, в котором может хранится до 5 литров пресной воды, которая будет использована самим же растением. Чаще всего имеет довольно жесткие листья. При этом на таких эпифитах могут расти и другие растения, к примеру, пузырчатка, которая живет только бромелиях.

Полуэпифиты – поселяются на верхушках деревьев, но затем их корни вырастают до самой земли, где потом эпифит и укореняется, после чего начинает жить как обычное растение.

Виды эпифитов

Дендробиум благородный или нобиле

Дендробиум благородный или нобиле – это орхидея, стебли которой усыпаны большим количеством цветов, которые чаще всего очень приятно пахнут. Может быть самой различной окраски, одноцветной и двухцветной. Побег живет около двух лет, после чего умирает, но растение к тому времени уже успевает пустить новые, потому дендробиум продолжает жить, само обновляясь. Как и все эпифиты требует для себя определенный субстрат и уход.

Довольно светолюбив, но обжигается от прямых солнечных лучей. При нехватке света листья становятся либо темно-зелеными, либо желтыми, при переизбытке листья приобретают салатовый оттенок. Любит температуру от +20 до +25 градусов по Цельсию, зимой выживет при температуре +15 градусов. Любит влагу, но между поливами стоит давать субстрату просушиться.

Фаленопсис Афродиты

Фаленопсис Афродиты – орхидея, что имеет красивый белый цвет без запаха. Требует определенных температурных условий от +22 до +25 градусов по Цельсию, но стерпит и температуру +36 градусов, при этом останавливая свой рост. Требует обильной влаги, ведь в природных условиях живет в местности где влага 80% круглогодично, поэтому стоит минимум три раза в неделю поливать и опрыскивать этот эпифит. Период цветения с января по декабрь.

Венерин волос или андиантум

Венерин волос или андиантум – красивый папоротник, что будет расти круглогодично. Неприхотлив в уходе, потому высоко ценится, нередко используется как декор в доме в виде «живой стены». Если сорвать одну вайю (орган растения, похожий на лист), то он быстро увянет, потому если использовать этот папоротник для декорирования букетов, то делать это за сутки не стоит. Одна вайя может достигать длинны до 25 сантиметров. Относительно устойчив к низкой температуре, потому растет и при температуре +10 градусов по Цельсию. При +20 и выше требует повышенной влажности. Любит свет, но не любит прямых солнечных лучей. Требует ежедневного опрыскивания обычной водой без добавления чистящих средств.

Блетилла полосатая

Блетилла полосатая – орхидея, чаще всего фиолетового окраса с белыми полосами. Неприхотлива в уходе, потому может вырасти даже в обычной садовой почве, но больше предпочитает специальный субстрат. Любит температуру от +20 до +25 градусов по Цельсию. Летом предпочитает свежий воздух, потому будет хорошо расти во дворе, если не будет попадать под прямые солнечные лучи, иначе у нее будут ожоги на листьях и цветах, от чего растение может и вовсе погибнуть.

Ночная фиалка или любка двулистная

Ночная фиалка или любка двулистная – красивый небольшой травянистый эпифит. Приобрести его можно себе только в виде семян в специализированных магазинах, ведь в дикой природе ночная фиалка относится к охраняемым растениям. Не стоит заливать это растение, ведь пусть оно и влаголюбиво, поливать его необходимо умеренно. Любит свет, но не прямые солнечные лучи. Не переносит пересадок, потому делать этого не стоит, иначе растение погибнет. Может цвести несколько месяцев подряд.

Хабенария Радиата (орхидея Белая цапля или Поводник Лучистый)

Хабенария Радиата (орхидея Белая цапля или Поводник Лучистый) – красивейший эпифит, что имеет форму цветка похожую на летящую птицу. Имеет жемчужный окрас и приятный слабый запах. Отличается довольной прихотливостью. После пересадки требует дополнительной подсветке, летом почва должна быть постоянно увлажнена, а зимой надо давать ей время пересыхать. Не терпит температуры ниже +20 и выше +30 градусов по Цельсию. Но прихотливость стоит той красоты, которой будет радовать вас эта Хебенария.

Ятрышник обезьяний

Ятрышник обезьяний – относится к редким исчезающим видам, потому вам вряд ли удастся приобрести его для дома. Но если все же удастся, то вам нужно будет обеспечить для него необходимый уход, чтобы такое чудо ни в коем случае не исчезло. Этот цветок имеет приятный медовый запах, что разойдется по всему дому или окрестности и будет радовать ваш носик своим чарующим ароматом. Предпочитает жить в полутени, ведь на солнце цветы вянут, а в тени их и вовсе нет. Любит влажную, рыхлую плодородную почву, но может жить и субстрате для орхидей. Любит влагу, но не стоит заливать этот чудо-ятрышник.

Уход за эпифитами

Так как эпифиты – это необычные растения, то и уход им потребуется соответственный. Им необходимо будет обеспечить увлажненность воздуха, т.е. создать среду, к которой они привыкли у себя в родных тропиках, а также специальную почву, что будет состоять из коры деревьев.

Кора, несомненно, должна быть избавлена от вредителей, потому если вы не покупали ее, а собирали самостоятельно, то не забудьте ее продезинфицировать слабым раствором марганца, чтобы уничтожить всех опасных вредителей.

Но, так как эпифиты уж очень разнообразны, некоторым видам растения придется обеспечить должные условия, которые будут отличаться от общих рекомендаций по уходу. На особенности ухода за некоторыми видами эпифитов мы уже заостряли внимание.

Вредители эпифитов (в особенности орхидей)

Мучнистый червец – маленькое насекомое размером максимум в 5 мм. Представляет из себя маленькое белое насекомое, что съедает покров листьев. Быстро откладывает яйца в самом растении или коло него. Наибольшую опасность представляют самки мучнистого червеца. Удаляется с помощью специальных средств по указанным на препарате дозировках.

Корневой червец – его можно заметить на корнях вашего эпифита. Представляет собой маленьких червячков, что поедают корни и могут иметь различный окрас от сероватого до розового. Они могут находиться также и в самом субстрате. Поэтому о наличие этих червячков может свидетельствовать либо их нахождение на растении, либо начинающее увядать растение. Потому, как только эти вредители будут обнаружены, необходимо срочно достать растение, корни которого промываются слабым раствором марганцовки, а субстрат, в котором до этого было растение выбрасывается. При этом горшок либо заменяется, либо проходит термическую обработку.

Тля – это довольно распространенный вредитель и что самое опасное, он может навредить и другим растениям в доме. Не заметить ее невозможно, ведь эти мелкие жучки живут только колониями и плотно облепляют растение. Тля уничтожается с помощью специальных средств против тли.

Щитовка – это мелкие коричневые жучки с плотным панцирем, которые могут находиться на стволе, листьях или цветке растения. При этом в месте их жизни все липкое, потому к растению легко прилипает все, что на него попадет. Щитовка питается соком растения и трудно выводится, потому растение на долгое время стоит изолировать от остальных. Борются с ней с помощью специальных средств, которые сделают растение ядовитым и поедая его сок щитовка погибнет. Мертвых насекомых нужно будет убраться с помощью зубной щетки, которая не используется человеком.

Трипсы – очень мелкие и трудно выводимые вредители. Их наличие можно заметить лишь благодаря темным точках и бороздкам, которые они оставляют за собой в результате передвижения. Особо опасны на стадии личинки и взрослой особи. Чаще всего обитают на внутренней стороне листа. Лечится с помощью специальных средств, которые вносятся в почву, причем в двойном размере от указаного в инструкции. Если же наносить средство на внешнюю часть растения, то в раствор добавляется пенящееся вещество (мыло, средство для посуды, шампунь и т.д.), чтобы средство дольше оставалось на растении.

Размножение эпифитов

Тут многое зависит от того какой именно эпифит вы размножаете. Но мы с вами рассмотрим три основных способа, которые подойдут большинству эпифитов.

Деление куста

Это размножение подходит для уже взрослых растений, которые имеют хорошую корневую систему и множество отростков. Размножить такое растение довольно просто необходимо ножом аккуратно разделить куст на две части, так, чтобы на каждой из частей было не менее двух листьев и двух псевдобульб (если есть у данного представителя). Разрезы обязательно обработать порошком из древесного угля. Далее необходимо посадить ваше растение и опрыскивать его ежедневно, чтобы оно прижилось. Когда растение укоренится, у него появятся новые побеги.

Отделением прикорневых отростков

У некоторых эпифитов появляются прикорневые отростки. Их будет сложно отделить, потому необходимо будет подождать пока у отростка вырастет корешок длинною где-то в 4 сантиметра. После чего отросток отрезается в том месте где он соединяется со стволом, но при это отрезается и кусочек этого ствола, на котором он появился. После чего порез обрабатывается измельченным в порошок древесным углем, отросток садится, производится подкормка и полив по мере пересыхания субстрата.

Размножение эпифитов сеянцами

Это самый дешевый вариант приобрести для себя эпифит. Они продаются в колбочке. Колбочка аккуратно разбивается, после чего сеянцы промываются под проточной водой и обсыхают. Далее их можно выращивать в субстрате при температуре от 20 до 24 градусов по Цельсию.

Полезные свойства эпифитов

Лишайник – довольно полезный эпифит, который широко используется при лечении, как в традиционной, так и в народной медицине. Применяется для лечения кожных заболеваний, язв, ранок. Также незаменим при лечении туберкулеза (открытой формы), простуды, катаров (ОРВИ), ожогов. Используется как тонизирующее средство.

Дринария – используется при слабости в пояснице, коленях. Чаще в стоматологии при болях и кровоточивости десен. Поможет при растяжении мышц и связок.

Бильбергия – используется для лечения различных заболеваний кожи, используется в качестве компрессов и примочек при ожогах, ранах.

Нефролепис – не используется в медицине, но от этого неполезным назвать его нельзя. Это растение очищает воздух от микробов и тяжелых солей, что вредны для здоровья.

Итак, сегодня мы с вами познакомились с таким родом растений как эпифиты. Чаще всего к ним относятся орхидеи, которые живут на деревьях, но при этом не паразитируют на них. Как и любые другие растения требует к себе должного ухода, чаще всего это рассеянный свет и достаточное количество влаги, ведь в основном эпифиты живут в тропических лесах.

Эпифиты чаще всего цветут красивым ярким цветом и имеют сладкий приятный запах. Некоторые из видов устойчивы к вредителям, но все же они присутствуют, и если вы хотите, чтобы ваш эпифит жил долго и счастливо, то стоит максимально быстро их обнаруживать и уничтожать.

Отлично(0)Плохо(0)

Эпифиты, литофиты, аэрофиты в домашних условиях. Кто это?

Эпифиты и аэрофиты — это…

Эпифиты – это растения, которые живут вне земли, прикрепляясь к другим растениям – форофитам, а иногда и просто к телеграфным и электро- столбам. К форофиту растение эпифит прикрепляется при помощи корней. Слово происходит от греческих слов «ἐπι» — «на поверхности» + «φυτόν» — «растение».

Аэрофиты – это подгруппа эпифитов, растения, которые получают все питательные вещества из воздуха, корни у них практически редуцированы и присутствуют только у молодых растений. Листья у этих растений покрыты специальными чешуйками, при помощи которых они впитывают влагу и задерживают с нее питательные вещества.  Название растений происходит от др.-греч. ἀήρ «воздух» + φυτόν «растение». Иногда в более широком смысле под аэрофитами понимаются растения, требовательные к газообмену в субстрате (к таковым можно отнести большинство эпифитов). Наиболее примечательным видом, относимым к аэрофитам, является тилландсия уснеевидная (так называемый «луизианский мох»).

В условиях густого тропического леса, где только малая часть солнечного света проходит через густой лиственный слой, такой образ жизни, не зависящий от грунта, позволяет выживать, ведя успешную борьбу за солнечный свет, взбираясь по растению-опоре поближе к солнцу. Правда в условиях сильного нарастания эпифитов, под их весом растение форофит может гнуться и даже сломаться, таким образом значительно его повреждая. При этом следует учитывать, что эпифиты не получают никаких питательных веществ от форофитов, для этих целей они используют фотосинтез, а влагу получают из воздуха и осадков, например из дождя, тумана.

Эпифиты имеют большое значение для некоторых жителей тропического леса, например для некоторых видов мелких жаб и членистоногих они формируют на себе водную среду их обитания.

Наиболее популярными для комнатного выращивания эпифитами являются:

Neoregelia tigrina.

Способы выращивания эпифитных растений в домашних условиях

Эпифиты достаточно популярны для домашнего выращивания у цветоводов как новичков, так и опытных.

Существует несколько техник выращивания эпифитов, именно от них зависит здоровье растения.

Опыт показывает, что прикрепится эпифит может практически к любой поверхности, начиная от пластмассы, заканчивая металлом. Но чаще всего для выращивания эпифитов используют:

  • Блоки-куски коры, к которым эпифит прикрепляется при помощи проволоки. Перед тем как прикрепить эпифит его корни укутываются, не сильно плотно, мхом сфагнумом;
  • Подвесные корзинки с решетчатым дном и стенками, на дно которых сначала укладывают толстый слой мха сфагнума, который не дает высыпаться размещенному внутри корзинки субстрату;
  • Подвесные дышащие кашпо;
  • Прозрачные пластмассовые горшки, в которых просверливают дырки для вентиляции.

При выращивании в корзинках, кашпо, горшках для выращивания эпифитов используют специальный субстрат. Субстрат можно приобрести в цветочном магазине – это грунт для бромелиевых, орхидей. Если специального субстрата не оказалось в наличии его можно сделать своими руками, для этого необходимо равномерно смешать:

  1. Мох сфагнум;
  2. Кусочки сосновой коры;
  3. Кусочки древесного угля;
  4. Керамзит;
  5. Кокосовое волокно.
Tillandsia usneoides.

Литофиты — это…

Литофиты (от др.-греч. Λίθος «камень» + φυτόν «растение»), или петрофиты (от греч. Πέτρα «камень»), — это растения, которые приспособленны к жизни в скальных и каменистых породах. Чаще всего литофиты имеют стелющиеся формы и образуют целые ковры на скальных породах. Литофиты имеют важную роль в расселении высших растений так как селясь на камнях и скалах, они своей корневой системой их разрушают, таким образом подготавливая почву для того, чтоб там начали расти более требовательные группы растений.

Для роста литофиты предпочитают карбонатные породы, но некоторые растут и в более кислой среде. Некоторые представители литофитов относятся так же и к эпифитам, так как могут произрастать не только на каменистой почве, но и на опорах.

Питательные вещества такие растения получают из атмосферы, остатков мхов, своих омертвелых тканей.

К литофитам относится камнеломка, некоторые виды орхидей из рода дендробиум, фаленопсис, представители бромелиевых.

Saxifraga oppositifolia.

Просмотры: 341

орхидеи, бромелии и папоротники, лишайники и мхи

Часто можно слышать, что эпифиты живут в воздухе. Действительно, этим растениям для своего роста и развития практически не нужна почва. Они используют стволы деревьев для получения доступа к самому важному источнику энергии в тропических лесах — солнечному свету. Эти удивительные растения насчитывают тысячи различных видов, которые адаптировались к самым разнообразным климатическим условиям нашей планеты.

Особенности приспособления растений

Эпифитные растения представляют собой растения, которые живут на других растениях, не паразитируя на них и не нанося вред их органам и жизненно важным функциям. Они используют другие растения только как физическую опору для своего роста в тенистых лесах. Взбираясь по старым стволам деревьев и ветвей на большую высоту, эпифиты получают возможность использовать солнечный свет, необходимый для их развития. Эпифиты никогда не вступают в прямой контакт с почвой, они приспособились жить в воздушной среде.

Следующие удивительные особенности эпифитов являются механизмом адаптации к условиям их жизни:

  • Способность поглощать воду и питательные вещества из воздуха. Вода после дождя, а также небольшие остатки органических веществ могут задерживаться на стволах деревьев, эти вещества способны использовать эпифиты для своего развития;
  • Корни эпифитов не предназначены для поглощения питательных веществ, они служат только как способ закрепления растения на стволе дерева;
  • У воздушных растений имеются образования, которые позволяют накапливать воду.

Хотя эпифиты зависят от своего дерева-хозяина в вопросе получения питательных веществ и при этом не паразитируют на нем, но в некоторых случаях они могут настолько развить свою растительную массу, что станут перегружать дерево, и в конечном счете это приводит к гибели последнего. Описанная ситуация часто наблюдается, когда на дереве растут некоторые виды фикуса, которые разрастаются настолько сильно, что не позволяют расти самому дереву.

Благодаря вкладу эпифитов можно говорить о существовании вертикальной градации во влажных тропических лесах, то есть в зависимости от высоты можно встретить широкое разнообразие различных организмов. Именно благодаря воздушным растениям тропические леса являются самой сложной экосистемой на планете. Не только наличие различных уровней растительности в зависимости от высоты связано с эпифитами, они также предоставляют укрытие и питательные вещества для многих видов амфибий, насекомых и птиц, которые используют эти укрытия для создания своих гнезд.

Воздушные растения обладают огромным разнообразием видов во влажных тропических лесах, в которых на одном дереве регистрируют наличие нескольких десятков разновидностей. Однако, они распространились также и в области с умеренным климатом, даже в пустынях встречаются виды эпифитов, которыеС

Разнообразие видов

Около 25 000 видов растений известных в настоящее время ведут эпифитный образ жизни. Основными представителями таких растений являются следующие:

  • семейство бромелиевые;
  • семейство орхидные;
  • род папоротниковых;
  • лишайники и мхи.

  Польза и вред апитерапии для человека, способы лечения ядом

Эпифитизм как способ существования растений встречался на протяжении всей эволюции растительного мира. Примерами растений, которые ведут подобный образ жизни и относятся к другим семействам, являются сперматофиты — семенные растения, имеющие ствол и семена, а также растения без семян, например лишайники, мхи и другие, которые распространились в областях планеты с умеренным климатом.

Орхидеи-эпифиты

Семейство орхидей является самым большим семейством эпифитов по числу видов, содержащихся в нем. Это семейство делится на 20 родов, среди которых выделяются род Бульбофиллум, насчитывающий 1800 видов, и род Дендробиум, имеющий 1200 различных вида. В свою очередь, род орхидей Фаленопсис, состоящий из 60 видов, выращивают по всему миру из-за красоты его растений. Кроме того, эти виды являются достаточно неприхотливыми, поскольку не предъявляют жестких требований к их поливу.

У орхидей в процессе эволюции возникла специальная ткань, покрывающая их корни, формируя своего рода эпидермис, который образован мертвыми клетками и который значительно утолщает сами корни. Эта ткань защищает корни от механических повреждений, а также позволяет им впитывать воду в сезон дождей в тропических лесах, препятствуя ее испарению в сезон засухи.

Женские и мужские органы орхидей объединены в одном соцветии, поэтому большинство видов этих растений являются гермафродитами. Орхидеи растут на всех континентах за исключением Антарктиды. Самым маленьким представителем семейства орхидных является карликовая платистела. Эта эпифитная орхидея произрастает в тропических лесах Коста-Рики и достигает в высоту всего 1,5 сантиметра.

Среди всех орхидей-эпифитов, примером съедобного растения является так называемая ванильная орхидея, которая ведет свое происхождение из Мексики и Центральной Америки, где ее употребляют в пищу в смеси с какао. Из мест своего происхождения она была завезена испанцами на Мадагаскар и другие острова, когда они узнали о ее приятном аромате. Метод выращивания ванильной орхидеи заключается в создании условий, в которых она произрастает в дикой природе, то есть на стволах деревьев. Употребляют в пищу фрукты этого растения, которые еще не поспели.

Орхидеи обладают самой сложной системой опыления во всем растительном мире, которая эволюционирует вместе с насекомыми и маленькими птичками колибри, проживающими в данной местности. Например, ванильная орхидея опыляется пчелами и колибри, обитающими на территории Мексики, поэтому это растение не может быть опылено натуральным образом в условиях его искусственного выращивания. До настоящего времени такие цветы опыляют женщины и дети своими руками, поэтому производство фрукта ванильной орхидеи является дорогостоящим.

Эпифитные орхидеи являются не только самым многочисленным семейством растений, но также относятся к семейству, многие виды которого находятся под угрозой исчезновения и занесены в Красную книгу. В настоящее время ведется активная работа по сохранению различных видов этих эпифитов.

Семейство бромелиевые

Это семейство, которое также носит название воздушных гвоздик, включает в свой состав более 3000 видов, которые в основном произрастают в тропиках и ведут эпифитный образ жизни. Наиболее представительными родами этого семейства являются Тилландсия (450 видов), Питкерния (250 видов), Вриезия (200 видов) и Пуйя (150 видов). Листья бромелий растут в виде розеток и имеют чашеобразную форму, что облегчает накопление в них воды.

  Мшанка шиловидная: посадка и уход за ирландским мхом

Бромелии-эпифиты бывают двух типов:

  1. Наземные. Эти растения достигают в высоту 40−50 см, обладают большими листьями, которые образуют структуру розетки, где скапливается влага и питательные вещества. Такие растения произрастают в тенистых влажных местах.
  2. Атмосферные. Эти бромелии достигают в высоту 10−15 см, обладают тонкими листьями, которые самостоятельно могут поглощать воду и питательные вещества из атмосферы. В отличие от наземных, атмосферный тип бромелий произрастает в солнечных местах с невысокой влажностью.

Выращивание бромелий было запрещено в Бразилии, поскольку ошибочно полагали, что 43% видов этого семейства скапливают в себе воду, способствующую развитию москитов, которые переносят различные опасные вирусы. В действительности же бромелии препятствуют распространению москитов, поскольку скапливающаяся в них вода и питательные вещества, являются хорошим кормом для других насекомых, амфибий и птиц, помогающих в борьбе с москитами.

Цветы воздушных гвоздик имеют самые разнообразные яркие цвета, которые привлекают опылителей. Главными опылителями таких эпифитных растений являются колибри и летучие мыши. Многие виды бромелиевых выращиваются в настоящее время с целью украшения помещений и садов, в основном это представители рода Гусмания.

Представители рода папоротниковых

Папоротники-эпифиты живут в симбиозе с другими растениями, от которых они получают необходимые для роста и развития питательные вещества и влагу. Растут эти папоротники на стволах деревьев, на их ветвях, на вьющихся растениях, например, лианах, и даже на поверхности живых листьев других растений.

Эти папоротники являются основным, а иногда и единственным местом обитания для многих представителей флоры и фауны, поэтому играют важную роль в лесной экосистеме. Папоротники накапливают большое количество гумуса, в котором селятся различные виды муравьев и других беспозвоночных.

Папоротники-эпифиты очень чувствительны к солнечному свету и влажности воздуха. Изменение микроклимата этой зоны, например, из-за вырубки лесов или болезни деревьев, сказывается на распределении папоротников в этой зоне. Поэтому они являются хорошими индикаторами состояния здоровья экосистемы такой лесной зоны.

Самым известным представителем эпифитов, относящихся к роду папоротниковых, является папоротник олений рог, который используется как растение для украшения помещений. Олений рог ведет свое происхождение из Австралии, но в дикой природе его можно встретить в любых влажных тропических зонах. Существует два типа листьев у этого папоротника:

  1. Первый тип имеет форму почки и не производит спор. Его функция заключается в обеспечении крепления к стволу дерева. Эти листья постепенно приобретают темно-коричневый цвет и формируют основу для роста других листьев;
  2. Второй тип листьев производит споры и растет на основании первого типа листьев. Они могут достигать в длину до 90 см и имеют внешний «бархатный» вид.

  Листья малины: отвары и другие способы применения целебного сырья

Лишайники и мхи

Лишайники являются грибами, которые адаптировались жить в симбиозе с микроскопическими водорослями или цианобактериями. Такой успешный способ адаптации, возникший в ходе эволюции грибов, привел к существованию широкого разнообразия их видов. Лишайники-эпифиты представляют собой живые организмы, которые растут на стволах и ветвях деревьев и кустарников. Так же как и папоротники, они являются хорошими биоиндикаторами состояния атмосферы этой зоны.

В теплых лесах часто встречаются лишайники, которые ведут эпифитный образ жизни. Среди них следует выделить род Борода капучино, которые растут в основном на хвойных деревьях. Они имеют серый цвет и растут в виде свисающих со стволов деревьев «штор».

Любопытно, что существует в семействе бромелиевых вид, который по своей форме напоминает представителей этого рода лишайника. Его называют испанским мхом, однако, он не относится ни к мхам, ни к лишайникам. Испанский мох имеет маленькие листья, которые в виде своеобразной цепочки растут в направлении поверхности земли. Этот эпифит произрастает на территории американского континента.

Во влажных и холодных лесах на стволах деревьев и особенно в их основании часто встречаются мхи — растения, которые ведут эпифитный образ жизни. Очень много биомассы этих эпифитов развивается на стволах дубов, поскольку кора этих деревьев содержит множество щелей, которые позволяют развиваться спорам мхов.

Мхи являются неприхотливыми растениями и вместе с лишайниками формируют авангард растительных колоний, которые защищают поверхность почвы от вымерзания, увеличивают ее пористость и водопроницаемость, внося существенный вклад в образование верхнего плодородного слоя почвы.

Постепенное разложение мхов является процессом, который создает условия для роста высших растений.

В настоящее время мир эпифитов недостаточно хорошо известен ввиду сложности проведения исследований в чаще тропических лесов, поэтому многие виды, обладающие удивительными особенностями, еще предстоит открыть.

Эпифитный образ жизни

Эпифиты. Виды эпифитов и их особенности

Эпифиты — это растения, которые поселяются на других растениях, чаще всего на деревьях, и живут на них. Но Эпифиты не являются паразитами, ведь они не живут за счет своего носителя, а получают питательные вещества из воздуха, благодаря наружным порам. Некоторые эпифиты во время дождя накапливают влагу в корнях и живут за счет этого на протяжении долго времени до следующих осадков. Чаще всего эти растения селятся на высоких деревьях, чтобы получать как можно больше света и тепла.

Некоторые из представителей этого вида достигают настолько больших размеров, что достигают своими корнями земли, после чего начинают расти и в ней. Первое исследование над эпифитами провел ученый ботаник Андреас Шимпер в 1888 г в Америке. В дикой природе эпифиты растут чаще всего в тропиках, где повышенная влажность воздуха. В наших условиях эпифиты, в основном — это комнатные растения. Самым известным и красивым представителем комнатного эпифита является всеми любимая красавица орхидея. Причем эти растения могут быть довольно капризны к своему хозяину и жить только на определенном дереве и растении. 

Типы эпифитов

Эпифиты делят на типы по характеру их размножения и способу жизни:

Протоэпифиты – имеют толстые суккулентные листья, в которых они накапливают влагу. Не имеют специальной структуры для сбора, потому мало защищены от переувлажнения или засухи.

Гнездовые эпифиты – по внешнему виду напоминают переплетенное птичье гнездо. Благодаря такой структуре эти растения способны задерживать в себе опадающие органические остатки (опадающие листья, ветки, помет птиц) которые в итоге начинают перегнивать и являются для растения природным удобрениям. У некоторых представителей этого типа есть листья, которые похожи на кармашки, в них и хранится перегной.

Резервуарные эпифиты или цистерновые – их особенность — это наличие резервуара, в котором может хранится до 5 литров пресной воды, которая будет использована самим же растением. Чаще всего имеет довольно жесткие листья. При этом на таких эпифитах могут расти и другие растения, к примеру, пузырчатка, которая живет только бромелиях.

Полуэпифиты – поселяются на верхушках деревьев, но затем их корни вырастают до самой земли, где потом эпифит и укореняется, после чего начинает жить как обычное растение.

Виды эпифитов

Дендробиум благородный или нобиле — это орхидея, стебли которой усыпаны большим количеством цветов, которые чаще всего очень приятно пахнут. Может быть самой различной окраски, одноцветной и двухцветной. Побег живет около двух лет, после чего умирает, но растение к тому времени уже успевает пустить новые, потому дендробиум продолжает жить, само обновляясь. Как и все эпифиты требует для себя определенный субстрат и уход.

Довольно светолюбив, но обжигается от прямых солнечных лучей. При нехватке света листья становятся либо темно-зелеными, либо желтыми, при переизбытке листья приобретают салатовый оттенок. Любит температуру от +20 до +25 градусов по Цельсию, зимой выживет при температуре +15 градусов. Любит влагу, но между поливами стоит давать субстрату просушиться.

Фаленопсис Афродиты — орхидея, что имеет красивый белый цвет без запаха. Требует определенных температурных условий от +22 до +25 градусов по Цельсию, но стерпит и температуру +36 градусов, при этом останавливая свой рост. Требует обильной влаги, ведь в природных условиях живет в местности где влага 80% круглогодично, поэтому стоит минимум три раза в неделю поливать и опрыскивать этот эпифит. Период цветения с января по декабрь.

Венерин волос или андиантум — красивый папоротник, что будет расти круглогодично. Неприхотлив в уходе, потому высоко ценится, нередко используется как декор в доме в виде «живой стены». Если сорвать одну вайю (орган растения, похожий на лист), то он быстро увянет, потому если использовать этот папоротник для декорирования букетов, то делать это за сутки не стоит. Одна вайя может достигать длинны до 25 сантиметров. Относительно устойчив к низкой температуре, потому растет и при температуре +10 градусов по Цельсию. При +20 и выше требует повышенной влажности. Любит свет, но не любит прямых солнечных лучей. Требует ежедневного опрыскивания обычной водой без добавления чистящих средств.

Блетилла полосатая — орхидея, чаще всего фиолетового окраса с белыми полосами. Неприхотлива в уходе, потому может вырасти даже в обычной садовой почве, но больше предпочитает специальный субстрат. Любит температуру от +20 до +25 градусов по Цельсию. Летом предпочитает свежий воздух, потому будет хорошо расти во дворе, если не будет попадать под прямые солнечные лучи, иначе у нее будут ожоги на листьях и цветах, от чего растение может и вовсе погибнуть.

Ночная фиалка или любка двулистная — красивый небольшой травянистый эпифит. Приобрести его можно себе только в виде семян в специализированных магазинах, ведь в дикой природе ночная фиалка относится к охраняемым растениям. Не стоит заливать это растение, ведь пусть оно и влаголюбиво, поливать его необходимо умеренно. Любит свет, но не прямые солнечные лучи. Не переносит пересадок, потому делать этого не стоит, иначе растение погибнет. Может цвести несколько месяцев подряд.

Хабенария Радиата (орхидея Белая цапля или Поводник Лучистый) — красивейший эпифит, что имеет форму цветка похожую на летящую птицу. Имеет жемчужный окрас и приятный слабый запах. Отличается довольной прихотливостью. После пересадки требует дополнительной подсветке, летом почва должна быть постоянно увлажнена, а зимой надо давать ей время пересыхать. Не терпит температуры ниже +20 и выше +30 градусов по Цельсию. Но прихотливость стоит той красоты, которой будет радовать вас эта Хебенария.

Ятрышник обезьяний — относится к редким исчезающим видам, потому вам вряд ли удастся приобрести его для дома. Но если все же удастся, то вам нужно будет обеспечить для него необходимый уход, чтобы такое чудо ни в коем случае не исчезло. Этот цветок имеет приятный медовый запах, что разойдется по всему дому или окрестности и будет радовать ваш носик своим чарующим ароматом. Предпочитает жить в полутени, ведь на солнце цветы вянут, а в тени их и вовсе нет. Любит влажную, рыхлую плодородную почву, но может жить и субстрате для орхидей. Любит влагу, но не стоит заливать этот чудо-ятрышник.

Уход за эпифитами

Так как эпифиты — это необычные растения, то и уход им потребуется соответственный. Им необходимо будет обеспечить увлажненность воздуха, т.е. создать среду, к которой они привыкли у себя в родных тропиках, а также специальную почву, что будет состоять из коры деревьев.

Кора, несомненно, должна быть избавлена от вредителей, потому если вы не покупали ее, а собирали самостоятельно, то не забудьте ее продезинфицировать слабым раствором марганца, чтобы уничтожить всех опасных вредителей.

Но, так как эпифиты уж очень разнообразны, некоторым видам растения придется обеспечить должные условия, которые будут отличаться от общих рекомендаций по уходу. На особенности ухода за некоторыми видами эпифитов мы уже заостряли внимание.

Вредители эпифитов (в особенности орхидей)

Мучнистый червец – маленькое насекомое размером максимум в 5 мм. Представляет из себя маленькое белое насекомое, что съедает покров листьев. Быстро откладывает яйца в самом растении или коло него. Наибольшую опасность представляют самки мучнистого червеца. Удаляется с помощью специальных средств по указанным на препарате дозировках.

Корневой червец – его можно заметить на корнях вашего эпифита. Представляет собой маленьких червячков, что поедают корни и могут иметь различный окрас от сероватого до розового. Они могут находиться также и в самом субстрате. Поэтому о наличие этих червячков может свидетельствовать либо их нахождение на растении, либо начинающее увядать растение. Потому, как только эти вредители будут обнаружены, необходимо срочно достать растение, корни которого промываются слабым раствором марганцовки, а субстрат, в котором до этого было растение выбрасывается. При этом горшок либо заменяется, либо проходит термическую обработку.

Тля – это довольно распространенный вредитель и что самое опасное, он может навредить и другим растениям в доме. Не заметить ее невозможно, ведь эти мелкие жучки живут только колониями и плотно облепляют растение. Тля уничтожается с помощью специальных средств против тли.

Щитовка – это мелкие коричневые жучки с плотным панцирем, которые могут находиться на стволе, листьях или цветке растения. При этом в месте их жизни все липкое, потому к растению легко прилипает все, что на него попадет. Щитовка питается соком растения и трудно выводится, потому растение на долгое время стоит изолировать от остальных. Борются с ней с помощью специальных средств, которые сделают растение ядовитым и поедая его сок щитовка погибнет. Мертвых насекомых нужно будет убраться с помощью зубной щетки, которая не используется человеком.

Трипсы – очень мелкие и трудно выводимые вредители. Их наличие можно заметить лишь благодаря темным точках и бороздкам, которые они оставляют за собой в результате передвижения. Особо опасны на стадии личинки и взрослой особи. Чаще всего обитают на внутренней стороне листа. Лечится с помощью специальных средств, которые вносятся в почву, причем в двойном размере от указаного в инструкции. Если же наносить средство на внешнюю часть растения, то в раствор добавляется пенящееся вещество (мыло, средство для посуды, шампунь и т.д.), чтобы средство дольше оставалось на растении.

Размножение эпифитов

Тут многое зависит от того какой именно эпифит вы размножаете. Но мы с вами рассмотрим три основных способа, которые подойдут большинству эпифитов.

Деление куста

Это размножение подходит для уже взрослых растений, которые имеют хорошую корневую систему и множество отростков. Размножить такое растение довольно просто необходимо ножом аккуратно разделить куст на две части, так, чтобы на каждой из частей было не менее двух листьев и двух псевдобульб (если есть у данного представителя). Разрезы обязательно обработать порошком из древесного угля. Далее необходимо посадить ваше растение и опрыскивать его ежедневно, чтобы оно прижилось. Когда растение укоренится, у него появятся новые побеги.

Отделением прикорневых отростков

У некоторых эпифитов появляются прикорневые отростки. Их будет сложно отделить, потому необходимо будет подождать пока у отростка вырастет корешок длинною где-то в 4 сантиметра. После чего отросток отрезается в том месте где он соединяется со стволом, но при это отрезается и кусочек этого ствола, на котором он появился. После чего порез обрабатывается измельченным в порошок древесным углем, отросток садится, производится подкормка и полив по мере пересыхания субстрата.

Размножение эпифитов сеянцами

Это самый дешевый вариант приобрести для себя эпифит. Они продаются в колбочке. Колбочка аккуратно разбивается, после чего сеянцы промываются под проточной водой и обсыхают. Далее их можно выращивать в субстрате при температуре от 20 до 24 градусов по Цельсию.

Полезные свойства эпифитов

Лишайник — довольно полезный эпифит, который широко используется при лечении, как в традиционной, так и в народной медицине. Применяется для лечения кожных заболеваний, язв, ранок. Также незаменим при лечении туберкулеза (открытой формы), простуды, катаров (ОРВИ), ожогов. Используется как тонизирующее средство.

Дринария — используется при слабости в пояснице, коленях. Чаще в стоматологии при болях и кровоточивости десен. Поможет при растяжении мышц и связок.

Бильбергия — используется для лечения различных заболеваний кожи, используется в качестве компрессов и примочек при ожогах, ранах.

Нефролепис — не используется в медицине, но от этого неполезным назвать его нельзя. Это растение очищает воздух от микробов и тяжелых солей, что вредны для здоровья.

Итак, сегодня мы с вами познакомились с таким родом растений как эпифиты. Чаще всего к ним относятся орхидеи, которые живут на деревьях, но при этом не паразитируют на них. Как и любые другие растения требует к себе должного ухода, чаще всего это рассеянный свет и достаточное количество влаги, ведь в основном эпифиты живут в тропических лесах.

Эпифиты чаще всего цветут красивым ярким цветом и имеют сладкий приятный запах. Некоторые из видов устойчивы к вредителям, но все же они присутствуют, и если вы хотите, чтобы ваш эпифит жил долго и счастливо, то стоит максимально быстро их обнаруживать и уничтожать.

Источник: ogorodland.ru

ИМЕЮТСЯ ПРОТИВОПОКАЗАНИЯ!
ПРОКОНСУЛЬТИРУЙТЕСЬ СО СПЕЦИАЛИСТОМ!

Даваллия — теплолюбивый эпифит — описание и фото

Даваллия – папоротник с характерными треугольными ажурными листьями (правильнее называть их вайями, поскольку папоротники листьев не имеют, а вайи – это ветви, располагающиеся в одной плоскости).

Уникальным украшением этого древнего многолетника являются необычные свисающие из горшка или стелющиеся по земле (в зависимости от места обитания) корни, длина наземной части которых достигает около метра.

Они имеют серебристое или коричневое опушение, очень приятное на ощупь, и переплетаются, образуя сложные геометрические узоры.

Благодаря ним,  растение называют также «заячья лапка», «беличья лапка» или «оленья нога».

Особенности выращивания

Даваллия – растение-эпифит, которое в природе использует другие как опору, но питание от них не получает, а использует фотосинтез и влагу из воздуха и осадков. Обычно эти папоротники выращивают как ампельные, в этом случае хорошо видны воздушные корни, которые причудливо изгибаются и постепенно закрывают емкость почти полностью.

Род даваллия имеет около 40 видов, в нашей стране культивируются два из них. Даваллия канарская в высоту достигает до 45 см, а её корень имеет серебристое опушение. Даваллия Мариса миниатюрнее, её высота не превышает 25 см, а тонкие воздушные корни покрыты красно-коричневыми волосками.

Субстрат для этого папоротника можно сделать из крупноволокнистого торфа, измельчённой древесной коры, измельчённого мха-сфагнума, крупнозернистого речного песка с небольшим добавлением лёгкой дерновой земли и растительного перегноя. Можно использовать покупной субстрат для орхидей, большинство из которых также является эпифитами.

Даваллии предпочитают рассеянный солнечный свет, в квартире для них подходят западные или восточные окна. Поливать их нужно обильно, по мере просыхания субстрата, стараясь не намочить «заячьи лапки». Лучше всего подойдет лейка без распылителя, с узким носиком.

Переувлажнения даваллии не переносят, у них начинает загнивать корневая система, поэтому необходим хороший дренаж. При пересушивании субстрата листья начинают сохнуть и отваливаться от корней. Необходимую влажность воздуха можно обеспечить, если поставить горшок на поддон с влажным керамзитом. Опрыскивать его нельзя, иначе вайи теряют декоративный вид.

Весной и летом дважды в неделю нуждается в подкормке. Можно использовать удобрение для комнатных декоративно-лиственных растений, уменьшив дозировку в два раза.

Размножение

Размножается этот эпифит очень просто. На мохнатых его «лапках» вырастают миниатюрные листочки. Нужно отрезать часть с листочками, положить во влажный субстрат и накрыть стеклом или полиэтиленом для создания парникового эффекта. Сначала папоротник растёт в ширину, поэтому пересаживать её придётся не скоро. Корни, как и других эпифитов, буквально присасываются к стенкам. Если есть такая возможность, горшок лучше разбить, чтобы не повредить их. Растение нельзя заглублять, все «лапки» должны оставаться снаружи.

Эпифитные композиции

Даваллии лучше всего подходят для тропических оранжерей и зимних садов, поскольку редко выдерживает температуру ниже +16 градусов. Летом его можно выносить в сад или на балкон. Высокий вазон или подвесное кашпо, на котором располагаются эффектные корни, выглядит экзотически на фоне обычных обитателей сада.

Этот папоротник часто применяется для создания эпифитных композиций с использованием орхидей, бромелий, ароидных, других папоротников.

Только представьте себе причудливо изогнутую корягу, в дуплах и выемках которой размещены эпифиты, причудливо переплетающиеся и соединяющиеся лианами (например, хлорофитумами или традесканциями), оно буквально потрясает воображение неискушённого зрителя.

Эпифиты — одна из распространенных жизненных форм растений. Название ее происходит от латинских слов epi — сверх и phyton —

Эпифиты — одна из распространенных жизненных форм растений. Название ее происходит от латинских слов epi — сверх и phyton — растение. Это особый тип растений, которые используют в качестве субстрата не почву, а другие растения, поселяясь на их стволах, ветвях и даже листьях. В последнем случае их называют эпифиллами. При этом в отличие от растений-паразитов они не наносят вреда тем видам, на которых поселяются. Поскольку в — тропических лесах деревья достаточно высокие, эпифиты, выбирающие место обитания на различной высоте, отличаются своими потребностями. Самые теневыносливые и влаголюбивые живут близко к почве; предпочитающие больше света и не такой высокий уровень влажности воздуха поселяются в кронах деревьев, это наиболее многочисленная группа. А ветви на самом верху облюбовали для себя эпифиты-сухотерпцы. Они выбрали самые сложные условия: резкие колебания суточной температуры, недостаток влаги, резкие порывы ветра, повышенная инсоляция, не слишком богатый гумусом субстрат. Виды, поселяющиеся в кроне и на нижних развилках ствола, получают питательные вещества с- дождевой водой, которая смывает органические вещества с ветвей, расположенных выше, промывает мусор — продукты жизнедеятельности животных и птиц.

Эпифиты можно разделить на три группы: гнездовые, резервуарные (цистерновые) и скобочные (кармашковые).

К гнездовым эпифитам относятся некоторые виды папоротников, ароидные, орхидные. Опадающие листья, продукты жизнедеятельности животных и птиц задерживаются корнями, и розетка листьев оказывается в своеобразном «гнездышке», которое хорошо удерживает влагу и обеспечивает питание.

Резервуарные эпифиты представлены главным образом бромелиевыми. Листья образуют розетку или резервуар, в котором и накапливается вода. В естественных условиях произрастания у некоторых видов резервуары содержат до 5 л воды. Резервуар может быть общим для всего растения или каждый лист образует свою «цистерну», что связано с особенностями расположения и строения листьев.

Скобочные или кармашковые эпифиты отличаются асимметричной розеткой. Все или часть листьев, прилегающих к опоре (стволу дерева), образуют карманы или воронки, которые на поперечном разрезе имеют форму скобки. Такие листья образуются, например, у папоротников из рода олений рог или платицериум в молодом возрасте.

Корни эпифитов покрыты особой покровной тканью — веламеном, активно поглощающим влагу из воздуха.

Кроме истинных эпифитов существуют полуэпифиты, которые на какой-то непродолжительный период времени теряют связь с почвой. Это может происходить в молодом возрасте, когда семена прорастают, как у настоящих эпифитов, на деревьях, в суб-

страте, состоящем из перегнившей листвы, продуктов жизнедеятельности животных и т. д., и лишь впоследствии длинные придаточные корни достигают, земли и закрепляются в ней. У других видов семена прорастают на земле, затем поднимаются по опоре и на некоторое время могут потерять контакт с почвой, но затем он восстанавливается. У некоторых полуэпифитов при прорастании формируется особая структура — эокаул, напоминающая удлиненный стебель и окрашенная в зеленый цвет. Эокаул обеспечивает питание проростка до момента перехода к самостоятельному процессу фотосинтеза.

В интерьерах эпифиты чаще всего выращивают в подвесных корзинах или кашпо. Особенно эффектно выглядят в корзинах из деревянных палочек (округлых или квадратных в сечении) орхидеи. Они отличаются довольно мощной корневой системой, для которой нужен большой объем.

Конечно, в комнатных условиях эпифиты чаще всего выращивают как обычные наземные растения в горшках, но гораздо эффектнее они выглядят в подвесных корзинах, блок-культуре и, конечно, на «эпифитных деревьях».

Корзины для эпифитов «оборудуют» следующим образом: дно выстилают мелкой противомоскитной сеткой, на нее помещают сфагнум верховой торф, корни папоротников, опавшие березовые листья, их можно заменить листовой землей, сосновой корой (высотой 3—5 см). Основу корзины делают из проволоки, деревянных брусочков округлых или прямоугольных в сечении. Такие корзины подходят для орхидей, имеющих довольно большую корневую систему, в связи с чем они не слишком хорошо чувствуют себя на эпифитных деревьях.

Растения высаживают так, чтобы основание стебля находилось на 1 — 2 см ниже края корзины. При пересадке растения осторожно извлекают из корзины, ее содержимое вытряхивают и перебирают, обновляя необходимые компоненты.

Не менее эффектно смотрятся эпифиты в блок-культурах. Это отличный прием для вертикального озеленения. В блоках можно выращивать практически все виды эпифитов, даже орхидеи, особенно если учесть, что их воздушные корни чувствительны к недостатку кислорода.

Известны два варианта блоков: открытые и закрытые-. Открытые — на крупных кусках субстрата (корневища папоротников, кора, прессованный сфагнум) проволокой укрепляют растения. В зависимости от размера на один блок можно поместить от 1—2 до 4—5 растений. Если предполагается повесить блок на стену, его предварительно прикрепляют к прочной основе: небольшой дощечке, пластинке из оргстекла, керамической пластинке и т. д. В том случае, если субстрат слишком сыпучий, его помещают в мелкоячеистую сетку.

В закрытых блоках такая проблема не является значимой. Крупные куски коры лиственницы, дуба, березы, сосны скрепляют проволокой таким образом, чтобы получилось подобие горшка. Конечно, лучше всего для этой цели подходят кора пробкового дерева или амурского бархата, но доступность этих видов — большая проблема. Блок заполняют рыхлым субстратом, корни эпифитов, пройдя через него, прикрепляются к стенкам из коры. Вполне возможно разместить блоки и на эпифит-ном дереве. В последние годы за рубежом выпускают уже готовые блоки с отверстиями, в которые можно высадить молодые экземпляры растений .

Но самое большое впечатление производит «эпифитное дерево». Правда, следует заметить, что это и самый .трудоемкий вариант размещения эпифитов.

Для эпифитного дерева выбирают корягу оригинальной формы. Наиболее подходящим видом для этого является белая акация (робиния псевдоакация). Ствол отличается интересной фактурой, древесина достаточно мягкая, в ней легко укрепляются корни эпифитов, и она вполне устойчива к гниению. Можно также использовать стволы груши, яблони, винограда. Чем более причудлива форма выбранной коряги, тем эффектнее выглядит эпифитное дерево.

Корягу укрепляют в декоративном кашпо. На развилках или на стволе размещают типичный для эпифитов субстрат. Иногда в нем делают углубление, в котором тонкой проволокой и закрепляют растения. Можно прикрепить к стволу и открытые блок-культуры. Не стоит превращать эпифитное дерево в подобие новогодней елки или майского шеста. В данном случае более уместен известный принцип «лучше меньше, да лучше». Самый эффектный вид лучше расположить в нижней (1/3 высоты) части коряги, выше в развилках хорошо «пристроить» более легкие и небольшие растения, ниже акцентного вида замечательно выглядят крупные, «тяжелые» розетки папоротников или филодендрона Венланда. Корягу можно увить лианой, на концы веток подвесить тилляндсию уснеевидную или фикус крохотный. В последнее время . некоторые фирмы предлагают достаточно некапризные эпифитные миниатюрные орхидеи, которые послужат подлипным украшением любой композиции: Kingidium delisiosum и Neofinetia falcate.

Ухаживание.за растениями сводится к ежедневному опрыскиванию теплой, в холодное время года почти горячей, водой. Один раз в месяц субстрат смачивают раствором мочевины (1—1,5 г/л) и микроудобрениями.

При пересадке эпифиты за 1—2 дня обильно поливают, затем блок или отдельные растения снимают и заменяют субстрат свежим. Слишком разросшиеся корни подрезают, а большие экземпляры делят на 2—3 растения. Места разлома обрабатывают древесным углем.

Однако создать «эпифитное дерево» не всем под силу, поэтому можно использовать «эпифитные побеги» — небольшую разветвленную корягу укутайте мхом, закрепите его проволокой или прочными нитками и высаживайте небольшие растения .

Не менее эффектно выглядит «эпифитная скала» — для ее создания вам понадобится необычной формы кусок мягкого камня — туфа, известняка или пемзы. Сделайте в нем небольшие углубления, заполните их подходящим субстратом и высадите небольшие экземпляры растений .

Обновлено: 2019-07-09 22:13:07

исследований эпифитных папоротников как потенциальных индикаторов нарушений лесов

исследований эпифитных папоротников как Возможные индикаторы нарушения лесов

0129-Б1

Эдвард Андама, Э., Чарльз М. Мичира и Гебхард Б. Луило [1]


Абстрактные

Мировые леса наделены разнообразием сообществ флора и фауна, взаимодействие которых очень сложно.Некоторые из флоры имеют симбиотические отношения с высшими растениями, и их можно использовать как индикаторы изменения окружающей среды. Эпифитные папоротники образуют важное закрытое растение община в природном заповеднике Амани в Танзании. Эти папоротники живут симбиотически с другими растениями (форофитами), из которых они получают питательные вещества и влажность. Поскольку они очень чувствительны к прямому солнечному свету, их можно использовать как индикаторы нарушения лесов. В этом исследовании изучались факторы, которые влияние на распространение Asplenium nidu, на его распространение на форофитах и его потенциал в качестве индикатора изменения окружающей среды лесов.Всего 307 деревья, принадлежащие к 47 видам, были изучены в заповеднике Амани. Было обнаружено что папоротник не является специфическим для хозяина, вместо этого морфологические особенности, такие как масса тип, тип ветвления, обхват на уровне груди (GBH) и тип купола были обнаружены для быть влиятельными факторами. В папоротниках было много форофитов с грубой корой и GBH 81-130 м и под острым углом ветвления к стволу. Более того, А. nidus были наиболее распространены на высоте менее 20 м и продолжались уменьшается с увеличением высоты.Также было обнаружено, что размеры листьев у папоротники были шире, когда встречались на более низкой высоте. Широкая лиственная структура на более низкой высоте максимально мало света, в то время как более тонкая структура листьев адаптация для уменьшения испарения при воздействии большего количества солнечного света. Таким образом, мониторинг динамики численности папоротников-эпифитов в густых лесах может служить хорошим индикатором экологических нарушений в лесах, поскольку они не могут выжить, поскольку лес становится все более и более открытым.


Введение

Эпифиты — автотрофные растения, симбиотически живущие на других растения (форофиты). Они растут прикрепленными к стволам и ветвям деревьев и другие растения любят вьющиеся, а некоторые даже растут на поверхности живых листьев (Ричардс 1996). В закрытых дождевых лесах большинство эпифитов растет над земля, где относительно сильное освещение компенсирует недостаток почвы, но некоторые могут быть найдены растущими на ветках и основаниях деревьев, где больше света благоприятнее, чем на земле.Эпифиты дождевых лесов — это в основном мелкие растения. хотя некоторые из них вырастают до нескольких метров в высоту (Richards 1996). Они играют решающую роль роль, поскольку они обеспечивают главу, а иногда и единственную среду обитания для богатых фауна и флора, играющие важную роль в лесной экосистеме (Ursula et al. al. 1995). Эпифитные папоротники собирают массы перегноя, которые обеспечивают места для гнездования. для многих видов древесных муравьев и других беспозвоночных. Эпифиты корни растут вокруг стебля или ветвей хозяина (форофита), обеспечивая закрепление и контакт со стеблем и веткой.Растворенные химические вещества в дождевой воде попадает в ловушку корнями, когда вода стекает по коре хозяина. Корни эпифитов препятствуют потоку, уменьшая тем самым эрозионную активность воды и тем самым позволяя скопление значительного количества мусора.

В горах Восточного Усамбара, папоротники, принадлежащие семье Aspleniaceae составляет значительную часть эпифитов сосудов в тропических странах. дождевые леса. Членов этой семьи можно отличить от их широкого листья и узоры спор на нижней стороне листьев.Самый эпифит сообщества живут на других живых растениях, но многие виды выживут даже на стоящих старых деревьях с корой и ветками, к которым они могут прикрепиться. Эпифиты являются хорошими индикаторами качества окружающей среды на территории, поскольку они чувствителен к изменениям влажности из-за раскрытия лесов в результате рубок. В ходе исследования изучалось влияние морфологии дерева на распространение эпифитного папоротника, Asplenium nidus , в заповеднике Амани в горы Восточная Усамбара в Танзании и их потенциальные возможности как индикаторы антропогенные или естественные экологические нарушения при сильном дожде леса.

Методы

Исследование проводилось в заповеднике Амани, расположенном в Восточные горы Усамбара в Танзании. В районе выпадает в среднем в год около 1900 мм, что выпадает на два сезона дождей, юго-восток (с марта по июнь) и северо-восток (с октября по декабрь). Средняя максимальная температура составляет 27,1 o C при средней минимальной температуре 13,4 o C. Четыре трансекты (20 м x 20 м) были созданы на закрытой территории. естественный лес, окружающий Международный союз охраны природы (МСОП) Общежития и Национальный институт исследований малярии.Все деревья падают в пределах участка с обхватом груди (GBH) более 30 см. Записывались следующие признаки: ГБХ, наличие или отсутствие канавок, наличие или отсутствие естественных или техногенных срезов, углы ветвей образуют со стволом дерева (ветвление углы менее 60 o , от 60 до 90 o и более 90 o ). Учитывались только ветви с предполагаемой величиной GBH 10 см. Тип растительного покрова регистрировался для каждого вида растений как подпологий уровень (<21 м) высокий), уровень полога (высота 21-0 м) и уровень надводного полога (выше 40 м).Возможные места прикрепления папоротника к дереву-хозяину находились на стволе и в угол ветвления (под углом ветка образует с основным стволом, под углом дочерние ветви составляют с основной ветвью, которые были записаны как первичная ветвь, вторичные ветви и третичные ветви).

Результаты и обсуждение

Всего 307 деревьев с обхватом на уровне груди (GBH) более 30 см были исследованы на четырех трансектах площадью 6,4 км 2 .Всего 47 видов деревьев, принадлежащих более чем 31 семейству. были записаны в этом исследовании. Как показано в таблице 1 Asplenium nidus произошла на многих видах деревьев. Из обычных древесных пород в районе исследования, Myrianthus holistii , Cephalosphaera usambarensis и Pouteria cerasifera было наибольшее количество скоплений A. nidus , в то время как Maesopsis eminii и Leptopychia usambarensis не имели.

Таблица 1. Наиболее распространенные деревья, у которых насчитывалось более 4 особей, встречаются в районе исследования.


Количество древесных пород

Древесные породы

Без папоротника

С папоротником

Итого

% Деревья с папоротниками

Allanblackia stuhlmannnii

43

8

51

15.7

Cephalosphaera usambarensis

3

2

5

40,0

Leptonychia usambarensis

13

0

13

0.0

Maesepsis eminfl

45

0

45

0,0

Мезогина insignis

8

0

8

0.0

Myrianthus holistii

8

14

22

63,6

Odyendea zimmermanii

5

1

6

16.7

Poutetia cerasifera

11

4

15

26,7

Sorindeia madagascatiensis

60

6

166

19.1

Итого

196

33

1231

100,00

В семействе Anacardiaceae, на долю которого приходилось 21% всех деревьев на четырех трансектах только 9% из них имели папоротники, в то время как семейство Cecropiaceae, на долю которых приходилось 7% отобранных деревьев, 63,6% особей имели комки.Оба семейства были представлены только по одному виду. Семьи, Guttiferae и Rhamnaceae были представлены по одному виду каждый, но все же составляли 16,6% и 14,7% от общего количества зарегистрированных образцов деревьев соответственно. Но только 15% деревьев семейства Guttiferae и 0% деревьев семейства У Rhamnaceae были скопления. Это указывает на то, что Asplenium nidus не имеет предпочтение той или иной древесной породе. Asplenium nidus казался предпочитают одни семьи другим.Это подтверждается результатами хи-квадрат. тест (X 2 = 126, df = 48, p <0,0001). Морфологические особенности растения являются самыми важными. После изучения различных аспекты морфологии дерева-хозяина в связи с распространением эпифитного папоротника, были получены очень интересные результаты.

Обхват на высоте груди (GBH)

Было обнаружено увеличение количества скоплений A. nidus при увеличении ГБХ до 130 см, после чего число пошло вниз.(Рисунок 1). Этот вывод подтверждается тестом Манна-Уитни (U = 3916, p <0,0001). это указывает на то, что ГБН является важным фактором, способствующим возникновению A. nidus скопления на форофитах. GBH обычно зависит от возраста завода. Поэтому молодые деревья обычно находятся под укрытием в закрытых помещениях. лес в результате они получают ограниченный свет. По мере роста вегетативных частей (ствол, побеги и ветви) становятся достаточно большими, чтобы обеспечить место для папоротника. прикрепить и в то же время покрытие листьев уменьшить сильное проникновение света в уровни под навесом.Но когда дерево стареет, оно теряет большую часть своего вегетативные части, особенно листья, пропускающие слишком много света для папоротника. выжить. В результате количество скоплений уменьшается, так как эпифитные папоротники становятся неспособными выдерживать сильное воздействие солнечной радиации.

Рис. 1. Количество скоплений A. nidus , обнаруженных на деревьях-хозяевах с разные ГБХ.

Точки прикрепления эпифита От папоротника до Phorophyte

Ствол и ветви

На стволе деревьев-хозяев было наибольшее количество кустов папоротника, за которым следует точка прикрепления ветви к дереву-хозяину и первичная ветвь.Второстепенная и третичная ветви имели самый низкий количество гроздей папоротника (рисунок 2). В общем, тип ветвления в хосте дерево влияло на появление A. nidus. Хи-квадрат Тест показал, что наличие обеих основных ветвей ( X 2 = 33,9, Df = 4, p <0,0001) и вторичная ветвь ( X 2 = 13,5, Df = 4, p <0,008) способствовали появлению скоплений из A.nidus на форофите. Стволы деревьев имеют наибольшее число скопления папоротника могут быть связаны с тем, что ствол дерева имеет больший поток воды на него чем на ветках. Таким образом, папоротники могут получать достаточно воды и питательных веществ, когда прикреплен к стволу, а также под углом, под которым ветка образует ствол. В предпочтение папоротника точке прикрепления веток к основному стволу может отражать тот факт, что сгустки вряд ли будут прочно удерживаться на этом должность. Allanblackia stuhlmannii , небольшая часть которой ветви под острыми углами к основному стволу, на нем было очень мало папоротников, несмотря на тот факт, что A. stuhlmannii составляет 16,6% от всех деревьев, отобранных в выборку. в районе исследования и действительно был вторым после Сориндейя madagascariensis .

Рис. 2. Распределение скоплений A. nidus в потенциальных участках вложение на дереве хостов

Угол разветвления

В предыдущем разделе было замечено, что разветвление тип оказал влияние на количество папоротников, размещенных на форофите.Тем не менее устойчивость комка папоротника при разветвлении угла размера угла зависит от величины образованного угла. Этот аспект морфологии дерева был также исследовали, и результаты показали, что численность A. nidus сгущения, возникающие на ветвях, уменьшались с увеличением угла наклона ветви делают с основным стволом или главной ветвью (рисунок 3). Они поддерживаются по результатам теста хи-квадрат (X 2 = 38.8, Df = 7, p = 0,0001) для угла менее 60 o ; X 2 = 14,5, Df = 13, p = 0,01 для угол между 60 o и 90 o и X 2 = 2, Df = 4, p = 0,05 для угла выше 90 o ). Угол ветвления внизу 60 o имели наибольшее количество скоплений A. nidus . При таком угловые группы более устойчивы, чем при любом другом угле разветвления, указанном выше Это.

Рисунок 3. Количество A.nidus сгущается на хост-дереве с увеличением угол разветвления.

Наличие канавок и надрезов на ствол

Наличие или отсутствие бороздок на основном стволе зафиксировано и их отношение к папоротнику было исследовано. Было обнаружено, что бороздки имели влияние на встречаемость A. nidus на форофите (X 2 = 17, Df = 1, p = 0,001). Например, среди деревьев с бороздками обнаружено 52,3% для размещения кустов, в то время как только 16% растений без бороздок имели комочки.25% от деревья со спилом имели группу Asplenium nidus , тогда как только 8% из них без порезов имел комочки. Это указывало на то, что наличие разрезов важно для прикрепления комков (X 2 = 14,7, Df = 1, p < 0,001).

Тип навеса

Было обнаружено, что из 307 деревьев на 57 в общей сложности находился 101 Asplenium nidus скопления. Из 101 зарегистрированных скоплений A. nidus 83% из них произошли на высоте менее 20 м, и только 18% произошли между 21 м и 40 м.Это указывает на то, что A. nidus предпочитает нижний уровень навеса для высокие уровни навеса. В этом исследовании было замечено, что под куполом было больше комков. A. nidus и количество скоплений уменьшилось от подполога к пологу. и к надвигающемуся навесу (рис. 4). Эти наблюдения были поддержаны результаты теста хи-квадрат, который доказал, что различия были значимо (X 2 = 28,5, Df = 13, p = <0,04). Тот факт, что большинство скоплений были обнаружены на уровне под навесом. экологические воздействия.Действительно, предпочтение нижнему уровню навеса адаптация для минимизации потерь воды через испарение и, следовательно, максимальное количество влаги в мусоре. Тем не менее, находясь в уровень подвеса также невыгоден, потому что мало света достигает там для максимального фотосинтетического процесса. Справиться с низкой интенсивностью света в т на уровне под навесом у самки развились широкие листья, чтобы максимизировать свет абсорбция. Тогда как папоротник, отмеченный на других навесах, имел относительно меньшие размеры. листья, чем у подлога.Это адаптация для уменьшения потерь влаги, поскольку они получают сильное освещение. Любая вырубка деревьев, независимо от того, вырублены ли они или падают естественным путем, вызывают изменение микроклимата Созданный в закрытых лесах лес может стать открытым.

Рис. 4. Встречаемость скоплений A. nidus на деревьях-хозяевах разных уровни навеса.

Это может привести к изменению распределения любые эпифитные папоротники на дереве и в некоторых случаях могут привести к исчезновение эпифитов папоротников.Следовательно, папоротник эпифитный, Asplenium nidus , можно использовать как важный индикатор изменений на структура закрытых дождевых лесов, как эта, из-за зрелости, нарушения и т. д., так как они очень чувствительны к прямому солнечному излучению и изменению климата условий (Richter 1991). Судьба эпифитов напрямую связана с судьбой дерева-хозяина (форофит) и, следовательно, без деревьев не может быть эпифитов. Вент (1940) рассмотрел различия между флорой эпифитов у разных видов. форофита и пришел к выводу, что помимо физических факторов дерева-хозяина химические различия в коре и воде стебля способствуют наличие или отсутствие эпифита.

Заключение

Папоротник эпифитный, Asplenium nidus , не является хозяином специфичен, но морфология дерева-хозяина, вероятно, является определяющими факторами его появления на растении-хозяине, хотя они могут быть не единственными. Деревья, с большим разнообразием сайтов прикрепления, с большей вероятностью будут способствовать сохранение эпифитов в лесу. Таким образом, учитывая важнейшие роли играют роль эпифитов в экосистеме тропических лесов, поэтому важно сохранить папоротники-эпифиты, для которых нужно просто сохранить экосистему растений.Там не может быть эпифитов без деревьев, а значит и всей флоры и фауны поддерживаемые эпифитами, все зависят от дерева-хозяина.

Отслеживание изменений в любом сообществе эпифитов с помощью экологический мониторинг — важный аспект в управлении влажными тропическими лесами которые могут дать ключ к пониманию экологических изменений, происходящих с лесная экосистема.

Благодарность

Авторы статьи хотят выразить свои сердечные спасибо Ассоциации тропической биологии (TBA) за спонсирование исследования.Мы также признательны доктору Роуз Тревельян и доктору Пьеру Бингели за техническую поддержка. Мы также благодарны господину Ахмеду Мндолва за помощь в идентификации. отобранных древесных пород.

Ссылки

Ричардс, П.В., 1996. Тропический лес, экологический исследование, 2 nd edition, Cambridge University Press, UK, 599 p.

Урсула, Х., Х. Питер и Г. Серджио, 1995. Эпифитная растительность и разнообразие остатков деревьев после вырубки леса в Южном Веракрусе, Мексика. Biological Conservation, 75: 103-111.

Вент, F.W., 1940. Soziologies der epiphyten eires tropischen Urwades. Анналы Jardin Botanique Buitenzorg, 50: 1-89.


[1] Химический факультет, Университет Дар-эс-Салама, а / я 35061, Дар-эс-Салам, Танзания. Тел .: + 255-744-587546; Электронная почта: [электронная почта защищена]
.

79 Epiphytic Ferns Фотографии — бесплатные и лицензионные фотографии из Dreamstime

Папоротник птичьего гнезда — это общее название, применяемое к нескольким родственным видам папоротников-эпифитных. В роду Asplenium

.

Папоротник птичьего гнезда — это общее название, применяемое к нескольким родственным видам папоротников-эпифитных. В роду Asplenium

.

Папоротники эпифитные.Тропическое дерево с эпифитными папоротниками

Папоротники эпифитные, папоротники птичьи гнезда и мелкие растения, произрастающие в пригородах. Ld на стволе дерева тропических лесов, изолированные на белом фоне, включая путь отсечения

Рога оленя в саду. Рога оленя представляют собой группу эпифитных папоротников, входящих в род Platycerium

.

Папоротник беличьей лапки.Даваллия (папоротник оленьоногий, папоротник заячьей лапки) — род около 40 видов папоротников семейства Davalliaceae. Папоротники эпифитные

Мои ветви сохраняют тебе жизнь, и твои ветви — моя одежда !. В тенистых горах многие стволы деревьев покрыты прекрасными папоротниками и мхом. Багажник как

Папоротники Huperzia squarrosa в саду. Фон

Platycerium Ferns — это растение, которое выращивает папоротник оленя или лосося на ветке дерева.

Папоротники, растущие на больших деревьях в саду. Красивые свежие папоротники, растущие на больших деревьях в саду

Platycerium Ferns Растение оленьего рога или лосося. Выращивание на коре дерева

Platycerium Ferns Растение оленьего рога или лосося. Выращивание на коре дерева

Platycerium Ferns — это растение, которое выращивает папоротник оленя или лосося на ветке дерева.В саду

Platycerium Ferns — это растение, которое выращивает папоротник оленя или лосося на ветке дерева. В лесу

Папоротники оленьего рога. Эпифитное растение с уникальной формой листьев

Platycerium Ferns Растение оленьего рога или лосося. Выращивание на коре дерева

Platycerium Ferns Растение оленьего рога или лосося.Выращивание на коре дерева

Platycerium Ferns Растение оленьего рога или лосося. Выращивание на коре дерева

Platycerium Ferns Растение оленьего рога или лосося. Выращивание на коре дерева

Platycerium Staghorn Ferns. Лист платицерия, оленьего рога или лосося

Эпифитные растения и деревья, растущие в джунглях на острове Доминика.Тропические эпифитные растения на стволе дерева в джунглях на острове Доминика

Папоротник. Папоротник — член группы сосудистых растений, размножающихся спорами. Древовидный папоротник — примитивные папоротники-эпифиты в отряде Cyatheales, вырастающие на

г.

Папоротник. Папоротник — член группы сосудистых растений, размножающихся спорами. Древовидный папоротник — примитивные папоротники-эпифиты в отряде Cyatheales, выросшие на

г.

Папоротник.Папоротник — член группы сосудистых растений, размножающихся спорами. Древовидный папоротник — примитивные папоротники-эпифиты в отряде Cyatheales, выросшие на

г.

Папоротник. Папоротник — член группы сосудистых растений, размножающихся спорами. Древовидный папоротник — примитивные папоротники-эпифиты в отряде Cyatheales, выросшие на

г.

Папоротник. Папоротник — член группы сосудистых растений, размножающихся спорами.Древовидный папоротник — примитивные папоротники-эпифиты в отряде Cyatheales, выросшие на

г.

Fronds. Папоротники оленьего рога, эпифитное растение с листьями уникальной формы

Платицерий. Папоротники оленьего рога, эпифитное растение с листьями уникальной формы

Зеленые папоротники. Крупным планом

Листья папоротника, растущие эпифитически на коре дерева.Крупным планом — молодые побеги папоротников, растущие эпифитно-подобным образом на покрытой мхом коре дерева. Размытый, зеленый

Тропический папоротник Asplenium Nidus Epiphyte на стволе дерева, Бали, Индонезия. Папоротник «Птичье гнездо» — это семейство папоротников, обитающих в Нативе. В тропики Юго-Восточной Азии

Висячий папоротник в тропических лесах Австралии. Platycerium папоротник, также известный как олений рог или элкхорн. папоротник эпифитный, растущий в дикой природе, свисающий с дерева в тени

Тропический папоротник Asplenium Nidus Epiphyte на стволе дерева, Бали, Индонезия.Папоротник «Птичье гнездо» — это семейство папоротников, обитающих в Нативе. В тропики Юго-Восточной Азии

Тропический папоротник Asplenium Nidus Epiphyte на стволе дерева, Бали, Индонезия. Папоротник «Птичье гнездо» — это семейство папоротников, обитающих в Нативе. В тропики Юго-Восточной Азии

.

312 фотографий папоротника эпифитного — бесплатные и лицензионные фотографии из Dreamstime

Эпифитные зеленые листья папоротника и мхов растут на старой ветке выветривания джунглей в тропическом лесу, изолированном на белом заднем. Обтравочный контур включен

Эпифитный папоротник и свежий зеленый торф, рост сфагнум. В лесу в Чиангмае, Таиланд

Гроздь свежих зеленых листьев сворачивается. Папоротник «Птичье гнездо», растущий под солнечным светом, называемый папоротником «Воронье гнездо», является эпифитным растением.В семействе Aspleniaceae произрастает в

г.

Свежий зеленый лист с каплями росы папоротника «Птичьего гнезда» — эпифитное растение семейства аспленовых. Фото крупным планом, мягкий свежий зеленый лист с каплями росы Bird`s

Папоротник птичьего гнезда — это общее название, применяемое к нескольким родственным видам папоротников-эпифитных. В роду Asplenium

.

Пучки свежих зеленых листьев сворачиваются, Папоротник «Птичье гнездо», растущий под солнечным светом, известный как папоротник «Воронье гнездо» — это эпифитное растение.В семействе Aspleniaceae произрастает в

г.

Крупным планом фотография капель дождя на свежем зеленом листе папоротника «Птичье гнездо» под солнечным светом, эпифитное растение у Aspleniaceae. Фото крупным планом, свежий зеленый лист с

Свежий зеленый лист с каплями росы папоротника «Воронье гнездо», известного как папоротник «Воронье гнездо», эпифитного растения. Мягкий свежий зеленый лист с каплями росы папоротника Птичье гнездо

Фотография крупным планом, свежий зеленый лист с каплями росы папоротника «Птичье гнездо» под солнечным светом, является эпифитным растением из семейства Aspleniaceae.На другой гриве зовут Ворона

.

Гроздь свежих зеленых листьев сворачивается. Папоротник «Птичье гнездо», растущий под солнечным светом, называемый папоротником «Воронье гнездо», является эпифитным растением. Семейство Aspleniaceae, произрастающее в

г.

Фотография крупным планом, свежий зеленый лист с каплями росы папоротника «Птичье гнездо» — эпифитное растение семейства Aspleniaceae, называемое иначе. Фото крупным планом, мягкий свежий

Мягкий свежий зеленый лист с каплями росы папоротника «Птичьего гнезда» — эпифитное растение семейства Aspleniaceae, называемое по другому гриву.Мягкий свежий зеленый молодой лист

Свежий зеленый лист с каплями росы папоротника «Птичье гнездо» под утренним солнечным светом, является эпифитным растением семейства Aspleniaceae, называемым. В другой гриве — Воронье гнездо

.

Мягкий свежий зеленый лист с каплями росы папоротника «Птичье гнездо», называемый в другой гриве папоротником «Воронье гнездо», является эпифитным растением. Семейство Aspleniaceae, произрастающее в

г.

Мягкий свежий зеленый лист с каплями росы папоротника «Птичьего гнезда» — эпифитное растение семейства аспленовых.Мягкий свежий зеленый молодой лист с каплями росы Bird`s nest

Мягкий свежий зеленый лист папоротника «Птичье гнездо» с каплями росы, эпифитное растение из семейства Aspleniaceae. Мягкий свежий зеленый лист с каплями росы папоротника «Птичье гнездо» — это

Свежий зеленый лист с каплями росы папоротника «Птичье гнездо» под утренним солнечным светом, эпифитного растения из семейства Aspleniaceae. Свежий зеленый лист с каплями росы Bird`s

Папоротник птичьего гнезда — это общее название, применяемое к нескольким родственным видам папоротников-эпифитных.В роду Asplenium

.

Asplenium Nidus, или папоротник «птичье гнездо», произрастающий в тропиках Юго-Восточной Азии. Эпифитный вид папоротника, расположенный на Борнео, Малайзия.

Asplenium Nidus или папоротник «птичье гнездо», произрастающий в тропиках Юго-Восточной Азии. Эпифитный вид папоротника, расположенный на Борнео, Малайзия.

Папоротники эпифитные, папоротники птичьи гнезда и мелкие растения, произрастающие в пригородах.Ld на стволе дерева тропических лесов, изолированные на белом фоне, включая путь отсечения

Олений папоротник, растущий на дереве. Изображение дерева, поддерживающего зеленый эпифитный папоротник оленьего рога в парке летом

Папоротник «Птичье гнездо». Папоротник большой эпифитный с волнистыми ярко-зелеными листьями

Папоротник «Птичье гнездо». Папоротник эпифитный, растущий в тесном гнезде, например, куст на дереве или даже на скалах

Зеленый Asplenium nidus — эпифитный вид.Папоротника в саду

Папоротник беличьей лапки. Даваллия (папоротник оленьоногий, папоротник заячьей лапки) — род около 40 видов папоротников семейства Davalliaceae. Папоротники эпифитные

Папоротник оленьего рога, декоративное тропическое растение, изолированные на белом фоне, обтравочный контур. Включено

Молодой папоротник. Раскручивающаяся вайя папоротника австралийского птичьего гнезда с малой глубиной резкости

Папоротник «птичье гнездо», дерево Asplenium nidus.Папоротник птичье гнездо, Asplenium nidus, папоротник эпифитный, изолированные на белом фоне

Тропические леса Папоротник чешуи дракона Pyrrosia piloselloides эпифитное ползучее растение с круглыми мясистыми зелеными листьями, растущими на. Джунгли лиана виноградная лоза

Тропический олений рог висящий папоротник в глубоком тропическом лесу, изолированном ничуть. E использование фона для оформленной в чистоте природы джунглей темы

Мягкие зеленые листья Asplenium Nidus в саду, экстерьере и на открытом воздухе.Папоротник «Птичье гнездо» — это эпифитный вид. Папоротник в семье

Мягкие зеленые листья Asplenium Nidus в саду, экстерьере и на открытом воздухе. Папоротник «Птичье гнездо» — это эпифитный вид. Папоротник в семье

Мягкие зеленые листья Asplenium Nidus в саду, экстерьере и на открытом воздухе. Папоротник «Птичье гнездо» — это эпифитный вид. Папоротник в семье

Мягкие зеленые листья Asplenium Nidus в саду, экстерьере и на открытом воздухе.Папоротник «Птичье гнездо» — это эпифитный вид. Папоротник в семье

Висячий папоротник в тропических лесах Австралии. Platycerium папоротник, также известный как олений рог или элкхорн. папоротник эпифитный, растущий в дикой природе, свисающий с дерева в тени

Зеленый лист папоротника лазаньи, Asplenium nidus. Сияющий зеленый лист папоротника лазаньи, Asplenium nidus. Asplenium nidus — эпифитный вид папоротника в

г. .

Транскриптомное свидетельство адаптивной эволюции эпифитного папоротника Asplenium nidus

Было обнаружено, что эпифитные папоротники процветают после того, как покрытосеменные доминировали в лесных сообществах, и они играют важную роль в пологах тропических лесов. Как эпифитные папоротники адаптируются к среде обитания полога тропических лесов? В настоящее время мы мало знаем о молекулярном механизме, лежащем в основе этой адаптации. Asplenium nidus — хорошо известный эпифитный папоротник, который тесно связан с наземным видом Asplenium komarovii .Здесь РНК-seq и сравнительный транскриптомный анализ были выполнены, чтобы изучить основную основу адаптации A. nidus к экстремальным условиям. Всего было получено 44,04 и 44,57 МБ чистых чтений из A. nidus и A. komarovii соответственно, и они были собраны в 89 741 и 77 912 униген. Функциональная аннотация показала, что 52 305 (58,28% от общего числа генов для A. nidus ) и 45 938 (58,96% от общего числа генов для A.komarovii ) unigenes были аннотированы в публичных базах данных. Было обнаружено, что гены, участвующие в реакции на стресс и фотосинтез, подверглись положительной селекции у A. nidus . По сравнению с A. komarovii , факторы транскрипции, связанные с реакцией на стресс, развитием листьев и развития корней, были обнаружены у A. nidus , особенно в субкладе ANR1 генов семейства MADS-боксов, которые играли роль в латеральном развитии. корневое развитие. Это исследование улучшает наше понимание адаптации A.nidus в эпифитные местообитания путем формирования уникальных стратегий.

1. Введение

С 20 000-25 000 видов сосудистые эпифиты широко представлены во многих семьях папоротников, голосеменных и покрытосеменных [1, 2]. Эпифиты играют важную экологическую роль в тропических лесах [3, 4]. Папоротники — вторая по величине группа сосудистых растений, из которых 2800 видов эпифитны. Как уникальная группа, эпифитные папоротники составляют одну треть лептоспорангиатных папоротников, и они могут переносить сильный стресс, связанный с засухой, нехваткой питательных веществ и интенсивным солнечным светом, но не морозами [1, 5].Было обнаружено, что несколько эпифитных папоротников, в том числе некоторые виды из родов Vittaria , Pyrrosia , Polypodium и Platycerium , обладают чертами, типичными для метаболизма крассулейной кислоты (CAM) при фотосинтезе [6–8]. Эпифитные растения используют специальные экологические стратегии для адаптации к изменчивым условиям окружающей среды, особенно к стрессу засухи в засушливые сезоны.

A. nidus — это хорошо известный эпифитный папоротник С3, и филогенетический анализ показал, что он принадлежит к кладе Neottopteris , которая является сестрой клады Phyllitis , содержащей наземные виды A.komarovii ( A. scolopendrium L. subsp. Japonicum ) [9–11]. Эти два вида имеют значительное сходство по морфологии, включая наличие простых ланцетных листьев, спирально сгруппированных в папоротник птичьего гнезда. Однако A. nidus обычно вырастает до больших размеров на деревьях или камнях в пределах полога, в то время как A. komarovii не является эпифитным и остается маленьким, растущим только на лесной подстилке. Близкое родство, но различие в среде обитания делает эти папоротники идеальными моделями для сравнительной геномики и изучения эволюции эпифитов.

Сравнительная геномика (транскриптомика) включает в себя характеристику различий в экспрессии генов и обычно используется в исследованиях адаптивной эволюции или эволюционной биологии развития [12–14]. Более того, транскриптомные данные широко используются для изучения немодельных организмов [15–17]. В этом исследовании мы создали и аннотировали сборки транскриптомов de novo как для A. nidus , так и для A. komarovii . Сравнительный анализ был проведен для идентификации (1) уникальных генов, экспрессируемых A.nidus , (2) семейства генов, которые претерпели значительную экспансию, и (3) гены, находящиеся под положительным отбором. Мы стремимся по-новому взглянуть на транскриптомные механизмы, с помощью которых эпифитные папоротники адаптируются к среде обитания под пологом тропических лесов.

2. Материалы и методы
2.1. Сбор образцов и секвенирование транскриптомов

A. nidus и A. komarovii культивировали в теплице Шанхайского ботанического сада Ченшань (Шанхай, Китай).Молодые спорофиллы каждого вида собирали и мгновенно замораживали в жидком азоте. Высококачественную тотальную РНК экстрагировали с использованием реагента TRIzol (Thermo Fisher Scientific, Уолтем, Массачусетс, США) в соответствии с инструкциями производителя [18]. После приготовления библиотеки кДНК, РНК-seq выполняли на платформе Illumina HiSeq 2500 в Пекинском институте генома (Шэньчжэнь, Китай). Необработанные чтения как A. nidus , так и A. komarovii были депонированы в архив сокращенного чтения NCBI под номерами доступа SAMN11175064 и SAMN11175065.

2.2. Сборка De Novo и функциональная аннотация

Необработанные чтения были отфильтрованы с использованием функции Dynamic Trim в SolexaQA [19] с порогом качества 20. Чтения короче 50 пар оснований были удалены. После фильтрации было получено 6,61 и 6,69 Г чистых данных для A. nidus и A. komarovii соответственно. Trinity [20] использовался для сборки транскриптомов de novo с настройками по умолчанию, за исключением того, что «min_kmer-cov = 2» для уменьшения количества kmers, содержащих ошибки.После этого TGICL 2.1 [21] был использован для удаления избыточных контигов.

Самые большие контиги рассматривались как кандидаты на униген и использовались для последующего анализа. Все унигены были аннотированы путем поиска в базе данных неизбыточных белков NCBI (Nt), в базе данных неизбыточных нуклеотидов NCBI (Nr), в базе данных неизбыточных нуклеотидов NCBI (Nr), Швейцарском институте биоинформатики (Swiss-Prot), InterPro, базе данных онтологии генов ( GO) и Киотская энциклопедия генов и геномов (KEGG).Поиск BLAST проводился в базах данных Nt, Nr и Swiss-Prot с пороговым значением 10-5. После этого домены белков аннотировали с помощью InterProScan5 [22]. Аннотацию GO выполнял Blast2GO [23]. Факторы транскрипции (TF) были идентифицированы с помощью запроса HMM v3 [24] в базе данных PlantTFDB v3.0 (http://plntfdb.bio.uni-potsdam.de/v3.0/).

BUSCO v3.0.2 (Benchmarking Universal Single-Copy Orthologs) [25] использовался для оценки полноты сборки транскриптома с использованием основного набора консервативных ортологов у эукариотических видов из базы данных OrthoDB (https: // busco.ezlab.org/datasets/).

2.3. Идентификация ортологичных генов, филогенетический анализ и анализ генов при положительном отборе

OrthoFinder v2.3.3 был использован для идентификации ортологов у четырех видов папоротников ( A. nidus , A. komarovii , A. formosae и Goniophlebium niponicum ), а данные транскриптомов были загружены из репозитория GigaScience , Giga DB [26, 27]. Для идентификации генов при положительном отборе в A.nidus , ортологические группы с однокопийными генами были сохранены для дальнейшего филогенетического анализа. Аминокислотные последовательности каждой ортологической группы выравнивали с помощью MUSCLE v3.8.31 с параметрами по умолчанию [28]. Деревья максимального правдоподобия были построены с использованием RAxML v8 с моделью PROTGAMMAIJTTF на основе идентифицированных ортологичных генов [29]. Далее, мы применили улучшенную модель сайта-филиала в codeml пакета PAML v4.8 для каждой ортогруппы [30]. A. nidus был установлен как ветвь переднего плана, и мы рассчитали частоту несинонимичных замен (Ka) и синонимичных замен (Ks).Для проверки значимости применялись критерий отношения правдоподобия и критерий хи-квадрат. предложил отрицательный (очищающий) отбор и указал положительный отбор [31]. В этом исследовании мы сохранили гены с; гены с соотношением больше 1 считались предполагаемыми положительно отобранными генами.

2.4. Функциональное обогащение

Мы выполнили анализ обогащения GO, чтобы изучить функциональные гены, участвующие в адаптивной эволюции A. nidus . Этот анализ был выполнен в agriGO v2.0 с помощью инструмента анализа сингулярного обогащения с тестом гипергеометрии, а также с помощью clusterProfiler в программном обеспечении R; Точные тесты Фишера () были использованы для идентификации генов, которые были обогащены A. nidus по сравнению с A. komarovii [32, 33].

2,5. Идентификация и филогенетический анализ генов семейства MADS-Box

Мы идентифицировали предполагаемые белки MADS-бокса в A. nidus и A. komarovii с помощью анализа скрытой марковской модели (HMM). Во-первых, BLASTP был выполнен для базы данных белков A.nidus или A. komarovii с использованием белков Arabidopsis MADS-box в качестве запросов; пороговое значение для этих поисков было. Во-вторых, белки с доменами SRF-TF (PF00319) были получены из базы данных Pfam, а анализ HMM был использован для идентификации членов семейства MADS-box TF, присутствующих в A. nidus или A. komarovii . Мы проверили идентичность генов-кандидатов MADS-box с помощью SMART (инструмент исследования простой модульной архитектуры: http: // smart.embl-heidelberg.de/) и базу данных консервативных доменов NCBI. Последовательности с неполными доменами MADS-бокса и избыточными последовательностями (с идентичностью выше 99%) были удалены.

Чтобы прояснить эволюционные отношения между генами семейства MADS-боксов, 107 кодирующих последовательностей MADS-боксов Arabidopsis и 49 новых генов-кандидатов MADS-боксов, идентифицированных в A. nidus и A. komarovii , были сопоставлены с использованием ClustalX v2 .1, а филогенетическое дерево было построено с помощью MrBayes v3.2 с использованием смешанной модели (количество поколений было установлено равным 10 000, а частота дискретизации была установлена ​​равной десяти). Мы добавляли поколения и поддерживали частоту дискретизации до тех пор, пока стандартное отклонение разделенных частот не стало ниже 0,01. Окончательная модель содержала десять миллионов поколений и плотность выборки деревьев в 10 000 поколений [34]. Верхние 25% образцов были выброшены как прожигающие. После этого мы построили филогенетическое дерево, используя все возможные последовательности белка MADS-бокса из A.nidus , A. komarovii и Arabidopsis thaliana ( Arabidopsis ), содержащие консервативный домен MADS. Затем была проанализирована филогения белков MADS-бокса типа II, которые содержали консервативные MADS-, I и K-домены.

3. Результаты
3.1. Сборка De Novo, оценка полноты и аннотации

Мы секвенировали транскриптомы A. nidus и A. komarovii с помощью RNA-seq и получили чистые чтения размером 44,04 и 44,57 МБ соответственно.Trinity была использована для сборки de novo 173,229 и 142,138 контигов в транскриптомах A. nidus и A. komarovii (Таблица 1). После удаления избыточностей эти сборки транскриптомов дали 89 741 и 77 912 унигенов у A. nidus и A. komarovii со значениями N50 1314 и 1872 пар оснований, соответственно.

77,912

ID Виды Общее количество чистых считываний (МБ) Общее количество unigenes Средняя длина (bp) Значение N509, не 9017 bp результаты оценки

RS259A Asplenium nidus 44.04 89,741 770 1,314 : 68,3% [: 32,4%: 35,9%],: 13,5%,: 18,2%,: 429
RS261A Asplenium komarovii 1,049 1,872 : 77,7% [: 42,7%,: 35,0%],: 7,5%,: 14,8%,: 429

C: полный BUSCO S: полные и единственные экземпляры BUSCO; D: полные и дублированные BUSCO; F: фрагментированные BUSCO; M: отсутствующие BUSCO; n: общее количество найденных групп BUSCO.

.

Оставить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *