Описание по морфологическому критерию алоэ: Морфологические критерии алоэ. — Знания.site

Содержание

«СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗНЫХ ВИДОВ ОДНОГО РОДА ПО МОРФОЛОГИЧЕСКОМУ КРИТЕРИЮ

Амирджанян С.С. МБОУ «Образовательный центр №1»

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗНЫХ ВИДОВ ОДНОГО РОДА ПО МОРФОЛОГИЧЕСКОМУ КРИТЕРИЮ

Цель работы: познакомиться с морфологическим критерием вида, научиться описывать характерные морфологические признаки вида, определять принадлежность организмов к одному или разным видам по морфологическому критерию.

Ход работы:

1. Рассмотрите растения двух видов одного рода, охарактеризуйте особенности внешнего строения основных органов растения (корень, стебель, листья, цветки, плоды, семена). Дайте морфологическую характеристику изучаемых видов. Результаты исследований занесите в таблицу.

2. Оцените достаточность представленных вами характеристик для обнаружения данных видов в природе (сделайте вывод о морфологическом сходстве организмов одного рода и различии видов по морфологическим признакам).

Контрольные вопросы:

1. Что представляет собой вид?

2. Что такое критерии вида?

3. Применение каких критериев позволит идентифицировать вид?

3. Какие признаки следует изучить у организмов для применения морфологического критерия? Обоснуйте значение морфологического критерия для определения видов. Почему изучаемые вами растения относят к разным видам?

4. В чем несовершенство морфологического критерия для разграничения видов в природе?

Признак Редька дикая Редька огородная

Корневая система

Корень

Стебель (высота, форма, тип)

Листорасположение

Листья (форма листовой пластинки, жилкование, простой или сложный)

Соцветия

Цветки

Плоды (название, сочные или сухие, одно- или многосемянные, способ распространения)

Семена (форма, размер, окраска, количество)

РЕДЬКА ДИКАЯ

Однолетний яровой сорняк семейства Крестоцветных (Капустных). Стержнекорневое растение. Главный корень тонкий, ветвящийся. Стебель прямостоячий, высотой 30- 60 см, разветвленный, коротковолосистый. Листья черешковые, лировидно-перисто-раздельные, с неравномерно-зубчатыми, продолговато-яйцевидными долями. Соцветие кисть. Цветки правильные (симметричные), обоеполые, раздельно-лепестковые. Околоцветник двойной, 4-х членный; чашелистики цветка зеленые, прямостоячие. Лепестки (до 20 мм длиной) расположены крестообразно, светло-желтые, реже белые, с желтыми или фиолетовыми жилками и длинным кончиком. Тычинок 6, из них 2 короче остальных. Пестик один. Всходит весной. Цветет в июне-августе. Плодоносит в июле. Плод — стручок, твердый, членистый, не раскрывающийся, с длинным носиком. Форма плода — цилиндрическая. После созревания распадается на 5-8 (11) отдельных члеников, содержащих по одному семени. Способностью стручков распадаться на членики редька дикая отличается от других крестоцветных, в частности от горчицы полевой и сурепки. Цвет плода — бледно-желтый. Размер плода — длина 30-80 мм, ширина 3-4 мм. Размер семян — диаметр 3-3,5 мм. Форма семян — овально-шаровидная. Цвет семян — красновато-коричневый. Глубина прорастания — 2-5 см. Жизнеспособность семян в почве — более 10 лет. Максимальная плодовитость — 12 тыс. семян, средняя — 160-2500 семян. Температура прорастания — минимальная от +2 до +4 °С; семена дружно прорастают только после перезимовки, имея период покоя, который длится 6-8 месяцев. Сильно распространена на всей европейской территории России, особенно в полесье и в северной части лесостепи, а также в Западной Европе, за исключением северной Скандинавии, Малой Азии, редко — на Кавказе, в Сибири и Дальнем Востоке. Засоряет яровые посевы (ячменя, овса, гороха, льна, люпина). Растет на лугах и пастбищах, огородах, по обочинам дорог и в посевах многолетних трав и т. д. Хорошее медоносное и масличное растение, но непригодно как зеленый корм.

РЕДЬКА ПОСЕВНАЯ (РЕДЬКА ОГОРОДНАЯ)

Двулетнее растение семейства крестоцветных, высотой 30-70 см, с лировидными, перистонадрезанными, жестковолосистыми листьями. Листья и стебель мало опушены. На первом году дает розетку листьев и сильный стержневой корнеплод (большой, свеклоподобный, мясистый, сочный, снаружи черный, внутри белый, с острым жгучим вкусом и запахом, вызывающим слезотечение). На второй год появляется прямой стебель с разветвлением в верхней части и кистевидное соцветие (кисть). Цветки лиловые, белые с фиолетовыми прожилками или розовые, с 4 лепестками (строение как у всех крестоцветных). Плод — стручок, веретенообразный, толстый, вздутый, нераскрывающийся. Семена овальной формы, темные, мелкие. Редька цветет в апреле-мае, плоды созревают в мае-июне. Возделывается в садах и огородах почти повсеместно.

Лабораторная работа «Изучение критериев вида (на примере цветковых растений). 11 класс

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА

ИЗУЧЕНИЕ КРИТЕРИЕВ ВИДА (на примере цветковых растений и насекомых)

В основе эволюционной теории Ч. Дарвина лежит представление о виде.

Видом называют совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям существования и занимающих в природе определенную территорию – ареал. Виды отличаются друг от друга многими признаками. Характерные для вида признаки и свойства называют

критериями.

Для выделения той или иной группы особей в отдельный вид существует ряд критериев. Чтобы отнести какую-либо особь к определенному виду, следует провести анализ всех критериев.

Главным из них считают морфологический.

Морфологический критерий основан на внешнем и внутреннем сходстве особей одного вида. По внешнему виду, размерам, окраске можно легко отличить один вид от другого. Например, клевер красный от клевера пашенного, василек синий от василька лугового, ласточку городскую от ласточки деревенской и др. Этот критерий самый удобный, а поэтому широко используется в систематике. Однако он недостаточен для различия видов, которые имеют внешнее сходство (виды-двойники). Так, под названием «крыса черная» различают два вида-двойника, имеющих 38 и 42 хромосомы. Затруднительно использование морфологического критерия при диагностике одомашненных видов. Породы, выведенные человеком, могут значительно отличаться друг от друга, оставаясь в пределах одного вида (например, породы собак, голубей и др.).

Генетический критерий основан на сходстве кариотипов (наборов хромосом). Для каждого вида характерны определенный набор хромосом, их размеры, форма, количество. Этот критерий относят к важным, но не универсальным, так как существуют хромосомные и геномные мутации.

Физиологический подразумевает сходство всех процессов жизнедеятельности (обмен веществ, размножение и другое) у особей одного вида и объясняет степень половой изоляции групп организмов.

Биохимический позволяет различать виды по биохимическим параметрам (структуре белков, их составу, структуре нуклеиновых кислот и др.).

Этологический критерий связан с межвидовыми различиями в поведении у животных. У птиц для распознавания видов широко используется анализ песен. По характеру издаваемых звуков различаются разные виды насекомых. Разные виды североамериканских светляков различаются по частоте и цвету световых вспышек.

Географический основан на том, что каждый вид занимает свой ареал. Но на одном ареале могут обитать несколько видов, поэтому и этот критерий не универсальный.

Экологический учитывает совокупность условий, к которым приспособлен вид. Таким образом, каждый вид занимает определенную экологическую нишу. Так, например, лютик едкий произрастает на пойменных лугах, лютик ползучий – по берегам рек, лютик жгучий – на заболоченных местах. Но экологические ниши пересекаются, поэтому критерий не универсален.

Таким образом, ни один из критериев в отдельности не может служить для определения вида. Охарактеризовать вид можно по совокупности всех критериев.

Цель работы: доказать, что для установления принадлежности особи к данному виду необходимо знать несколько критериев, характеризующих особь всесторонне.

Ход работы:

Заполнить таблицу, составив морфологическую, физиологическую, эколого-географическую и др. характеристики цветковых растений. На основе сравнения характеристик сделать вывод о видовой принадлежности этих организмов, причинах сходства и различия (можно ли только на основании рассмотренных вами критериев судить о видовой принадлежности данных организмов? Почему?).

Критерии вида

Показатели критерия для объекта …

Охарактеризуйте виды насекомых по ряду критериев. Результаты запишите в таблицу. Какие критерии учитывались при определении изученных животных к одному из видов?

РОМАШКА АПТЕЧНАЯ (РОМАШКА ЛЕКАРСТВЕННАЯ)

Род Ромашка, семейство Астровые (Сложноцветные). Травянистое однолетнее растение, высотой до 60 см, с сильным специфическим запахом. Всё растение голое, без опушения. Корень стержневой, слабо разветвлённый, светло-бурый. Стебель прямостоячий или восходящий, внутри полый, тонкий, ребристый, от основания ветвистый, доверху облиственный. Листья сидячие, очередные, у основания немного расширенные, в общем очертании яйцевидные или широко-ланцетные, длиной 15-60 мм, шириной 5-18 мм, дважды (трижды) перисто-рассечённые на очень тонкие раздвинутые доли. Отдельные доли — узколинейные, почти нитевидные (до 0,5 мм в ширину), заострённо-шиловидные. Соцветия — конические корзинки диаметром до 25 мм; многочисленные, расположены на тонкоребристых длинных цветоносах на верхушках стеблей и боковых побегов. Соцветия образуют в совокупности общее щитковидное соцветие. Корзинки состоят из цветков двух типов: от 12 до 18 женских язычковых цветков образуют наружный ряд, а в середине соцветия расположены многочисленные трубчатые обоеполые цветки. Краевые цветки — с белыми отогнутыми язычками, имеющими длину от 8 до 14 мм и ширину от 2,5 до 3 мм, с пятью зубцами на верхушке; к концу цветения язычки отгибаются вниз. Внутренние трубчатые цветки — золотисто-жёлтые, значительно мельче язычковых, с пятилопастным венчиком. Тычинок в трубчатых цветках пять, сросшихся пыльниками в трубку, окружающую столбик. Пестик — с нитевидным столбиком и двумя загнутыми рыльцами. Распускаются корзинки постепенно. Сначала язычковые цветки направлены вверх, а цветоложе плоское. Затем венчики язычковых цветков располагаются горизонтально, цветоложе вытягивается, и зацветают нижние трубчатые цветки. Когда язычковые цветки отцветают, их венчики отклоняются вниз, цветоложе всё более принимает коническую форму. Трубчатые цветки расцветают от края к центру; к тому моменту, когда расцветают цветки, находящиеся в самом центре корзинки (на вершине конуса), крайние (нижние) трубчатые цветки уже находятся в стадии плодоношения. Плоды — цилиндрические, почти белые, светло-бурые, притуплённые, у основания суженные, слегка изогнутые мелкие семянки; в длину 1-2 мм и 0,2-0,3 мм в ширину. Диплоидный набор хромосом 2n=18. Цветет с мая до сентября. Встречается в огородах, садах, на полях, пустырях, вблизи жилья, у дорог. Ареал ромашки аптечной охватывает Восточную Европу, Кавказ, европейскую часть России, Среднюю Азию.

РОМАШКА ПАХУЧАЯ (РОМАШКА БЕЗЪЯЗЫЧКОВАЯ, РОМАШКА РОМАШКОВИДНАЯ)

Однолетнее травянистое растение с сильным запахом, высотой 10-30 см. Корень стрежневой. Стебли толстые, прямостоячие, сильно ветвящиеся, особенно наверху, густо облиственные, на всем протяжении усеяны тонкими листьями. Листья сидячие (до 50 мм в длину, до 20 мм в ширину), очередные, дважды перисто-рассеченные, с узколинейными заостренными дольками. Цветет на протяжении всего лета, но, в отличие от других видов ромашки, у ромашки безъязычковой нет белых краевых лепестков. Ее мелкие зеленовато-желтые трубчатые цветки собраны в небольшие выпуклые соцветия-корзинки, сидящие на коротких цветоносах. По мере созревания плодов корзинки становятся все более выпуклыми и принимают коническую или яйцевидную форму. Плоды созревают в сентябре и представляют собой мелкие (до 2 мм), продолговатые, буровато-зеленые семянки. Число хромосом: 2n=18. Ромашка распространена преимущественно в сельской местности (в европейской части России, в Сибири, на Дальнем Востоке, на Кавказе, в Крыму, в Прибалтике и в Средней Азии): часто встречается на улицах, во дворах, вдоль ручьев и оврагов, на пустырях, по обочинам лесных и грунтовых дорог, а также как сорняк на полях. Растет на сухих каменистых почвах.

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗНЫХ ВИДОВ ОДНОГО РОДА ПО МОРФОЛОГИЧЕСКОМУ КРИТЕРИЮ

Цель работы: познакомиться с морфологическим критерием вида, научиться описывать характерные морфологические признаки вида, определять принадлежность организмов к одному или разным видам по морфологическому критерию.

Ход работы:

Рассмотрите растения двух видов одного рода, охарактеризуйте особенности внешнего строения основных органов растения (корень, стебель, листья, цветки, плоды, семена). Дайте морфологическую характеристику изучаемых видов. Результаты исследований занесите в таблицу.
Оцените достаточность представленных вами характеристик для обнаружения данных видов в природе (сделайте вывод о морфологическом сходстве организмов одного рода и различии видов по морфологическим признакам).

Контрольные вопросы:

Что представляет собой вид?
Что такое критерии вида?
Применение каких критериев позволит идентифицировать вид?

Какие признаки следует изучить у организмов для применения морфологического критерия? Обоснуйте значение морфологического критерия для определения видов. Почему изучаемые вами растения относят к разным видам?

В чем несовершенство морфологического критерия для разграничения видов в природе?

Признак

Редька дикая

Редька огородная

Корневая система

Корень

Стебель (высота, форма, тип)

Листорасположение

Листья (форма листовой пластинки, жилкование, простой или сложный)

Соцветия

Цветки

Плоды (название, сочные или сухие, одно- или многосемянные, способ распространения)

Семена (форма, размер, окраска, количество)

РЕДЬКА ДИКАЯ

РЕДЬКА ПОСЕВНАЯ (РЕДЬКА ОГОРОДНАЯ)

Презентация к уроку по биологии (11 класс) на тему: Морфологический критерий вида

Слайд 1

Лабораторная работа №1 Морфологические особенности растений различных видов

Слайд 2

Цель работы: изучить особенности морфологического критерия вида; убедиться в его несовершенстве для определения видов. Оборудование: гербарные экземпляры растений трех видов рода Клевер (Trifolium)

Слайд 3

Клевер красный (Trifolium pratense L.) Семейство бобовые (Fabaceae)

Слайд 4

КЛЕВЕР КРАСНЫЙ Произрастает на среднеувлажнённых лугах, лесных полянах, вдоль полей и дорог. Клевер луговой — двулетнее, но чаще многолетнее травянистое растение, достигает в высоту 15—55 см. Ветвистые стебли приподнимающиеся. Листья тройчатые, с широкояйцевидными мелкозубчатыми долями, листочки по краям цельные, с нежными ресничками по краям. Соцветия головки рыхлые, шаровидные, сидят часто попарно и нередко прикрыты двумя верхними листьями. Венчик красный, изредка белый или неодноцветный; чашечка с десятью жилками. Плод — яйцевидный, односемянный боб

Слайд 5

Семейство бобовые (Fabaceae) Клевер белый Trifolium repens L.

Слайд 6

Стебель ползучий, укореняющийся, черешки восходящие до 30 см. Листочки в него округлые, тройчатые. одиночное соцветие в виде рыхлой головки из белых или немного розоватых цветочков мотылькового типа. Плод — боб продолговатый, плоский, содержит от 3 до 4 почковидных или сердцевидных семян серо-жёлтого или оранжевого цвета. Корневая система проникает на глубину до 1 м. КЛЕВЕР БЕЛЫЙ

Слайд 7

Клевер пашенный Trifolium arvense L . Семейство бобовые (Fabaceae)

Слайд 8

КЛЕВЕР ПАШЕННЫЙ . Растёт в сухих борах, на пашнях, вырубках, опушках, на обочинах дорог. Клевер пашенный — однолетнее травянистое растение, достигает в высоту 5—30 см. Стебель — прямой, ветвистый. Листья — синевато-зеленые, тройчатые, с линейно-продолговатыми листочками. Соцветия — головки, округлые в начале цветения, позднее — цилиндрические. Цветки с мелким бледно-розовым венчиком. Венчик в длину равен чашечки или короче её. Чашечка — с мохнатоволосистыми зубцами. Плод — односемянный боб .

Слайд 9

Вывод: Чем объясняются сходные признаки у растений разных видов? Как объяснить различия у растений разных видов одного рода? Сделайте вывод о роли морфологического критерия для определения видов; о его несовершенстве.

Описание клевера по морфологическому критерию

Клевер луговой или красный

Клевер луговой или красный, латинское Trifolium pratense, семейство Бобовые, латинское Fabaceae или Leguminosae

Дата последнего изменения: 2019-07-26

Формула определения

Род: Все листья тройчатые, не считая прилистников и кроющих листов — трава — у основания черешка имеются прилистники, они мельче листочков и отличаются по форме — большая часть лепестков срастаются между собой в нижней части и с тычиночной трубкой; бобы не длинее чашечки; все листочки с короткими черешками или сидячие — вид: венчик розовый вплоть до пурпурного — цветки без прицветников; чашечка почти щелевидно замкнутая (по моим наблюдениям, чтобы чашечка стала щелевидной, нужно выдернуть венчик и подождать минут пять — зёв чашечки слегка сузится, станет овальным, если это — щель, то нехай будет так) — чашечка с волосистым зёвом — венчик длиннее чашечки — трубка чашечка снаружи волосистая, флаг значительно длиннее крыльев и лодочки — листочки овальные, яйцевидные или продолговато-яйцевидные; чашечка с 10 жилками — стебли тонкие, ребристые, жёсткие; соцветия обычно одиночные с обёрткой из 1-2 верхушечных листьев.

Описание

Клевер луговой известен также под именем «клевер красный». Это самая обычная трава, встречающаяся практически повсеместно. Тем не менее, мне пришлось помучиться, чтобы сделать определение по формальным признакам. Об этом я расскажу подробно ниже, там где это нужно. Клевер луговой — уже седьмой вид клевера, который я нашёл в окресностях Пензы. Отличие других видов клевера в следующем: клевер ползучий и клевер горный с белыми цветками, они отличаются легко. Далее клевер гибридный, он похож на клевер ползучий, но цветы у него бело-розовые, а формальное отличие — наличие прицветников. Потом у нас будет клевер пашенный — это такой «пушистый мизинчик», формальное отличие — венчик короче чашечки. Клевер золотистый, как понятно по названию, красуется жёлтыми цветками. А вот остальные клеверы лучше всего различаются по их формальным признакам: у клевера лугового мохнатая чашечка и 10 жилок на ней, у клевера среднего голая чашечка и 10 жилок на ней, а у клевера альпийского чашечка мохнатая и на ней 20 жилок. Лучше всего сравнивать держа эту картинку перед глазами:

Посмотреть сразу все виды клевера можно в Глоссарии

Цветки

Цветки собраны в головчатые соцветия, одиночные или двойные, шаровидные, многоцветковые, розового цвета (вплоть до пурпурного). Цветки имеют классическую мотыльковую форму: «флаг», «лодочка»» и «вёсла». Цветёт с мая до поздней осени.

Флаг значительно длиннее крыльев и лодочки (флаг — это самый верхний лепесток). У клевера лугового это заметно без особых проблем.

Венчик длиннее чашечки.

Все лепестки срастаются между собой и с тычиночной трубкой. На левой фотографии видно, что лепестки переходят в трубку, а на правой — тычинки переходят в трубку, то если аккуратно отсоединить венчик, тычиночная трубка останется с венчиком. Такая конструкция цветка характерна для всех клеверов.

Андроцей двубратственный: 9 + 1 свободная тычинка. Пыльники жёлтые. Пестик вроде бы лопатчатый.

Цветки без прицветников (у клевера они выглядят как шилообразные отростки, растущие у основания цветоножки).

Трубка чашечки снаружи волосистая.

Чашечка с 10 жилками. Вот тут давайте разберёмся поподробнее, так как это важный признак для определения. У чашечки 5 зубчиков и, соответственно, 5 впадин между зубчиками. Посмотрите на фотографию: жилки проходят строго по зубчикам и по впадинам, следовательно, их будет 5+5=10. Такая вот арифметика.

Зёв чашечки волосистый. Лучше всего это видно на разрезанной вдоль чашечке. Как раз по краю зёва, между зубчикми чашечки идут волоски — это всё, что нам нужно.

Чашечка щелевидно замкнутая. Вот этот признак, честно говоря, вызывает недоумение, во всяком случае у меня. Чисто случайно я оставил в руках чашечку без венчика на несколько минут. Именно через несколько минут чашечка немного схлопывается, но и в этом случае назвать её «щелевидной» у меня язык не поворачивается. Но другого варианта у меня нет, поэтому будем считать щелевидной.

Снизу соцветие окружено обёрткой из 1-2 верхушечных листьев.

Листья

Все листья сложные, тройчатые, на листочках часто находится беловатое V-образное пятно.

Все листочки с короткими черешками или сидячие.

Верхняя сторона листочков покрыта редкими белыми прижатыми волосками.

Нижняя сторона опушена более густыми прижатыми волосками.

Длина листочков 3,5-4 см, ширина 2 см.

Прилистники мельче и отличаются по форме от листочков.

Стебель

Стебель тонкий, жёсткий, ребристый, краснеющий, опушён прижатыми белыми волосками, направленными вверх. Листья на стебле очередные.

Плоды

Местообитание

Растёт на лугах, в светлых лесах, на опушках и полянах, среди кустарников.

Применение

Ценное кормовое растение, устойчивое к вытаптыванию и сенокошению. Улучшает плодородие земли, закрепляет почву и предотвращает её эрозию.

Ещё фотографии:

В общем сделать нужно следующее: корень, соцветия по 1-2 на концах, бобы не длиннее чашечки, размеры соцветия и цветка, лист с белым пятном

Добавить комментарий

Комментарий с латинскими символами в любой части имени или сообщения отправлен не будет! — выйдет ошибка 403.

Вы можете не заполнять своё имя, ему автоматически присвоется значение «Аноним». Писать можно только русскими буквами , в сообщении также разрешены «пробел», цифры, точка, запятая, вопросительный и восклицательный знаки . Сообщение ограничено 400 символами. Пишите только по-русски!

Всё это связано с защитой от СПАМа. Если у Вас есть проблемы — напишите мне лично в соответствующем разделе, разберёмся. Также можно написать мне по ссылкам (картинкам) внизу на каждой страницы или в «Одноклассники», или в «ВКонтакте».

Лабораторная работа «Морфологический критерий вида»

В данной разработке представлена инструктивная карта для выполнения лабораторной работы «Морфологический критерий вида»

Содержимое разработки

«Морфологический критерий вида»

Цель: составить морфологическую характеристику двух растений одного рода, сравнить их и сделать вывод о причинах сходства и различий.

Оборудование: живые растения, гербарные материалы (рисунки как дополнительный источник информации).

1.Изучить особенности внешнего строения растений

2. Прочесть описание разновидностей растений

3. Указать отличительные черты

4. На основе изученного материала сделать выводы об отличительных признаках растений одного вида

ТИП КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ

прикрепление на стебле

травянистый или одревесневший

прямостоячий, стелющийся, цепляющийся, вьющийся

Вывод: (о чем свидетельствуют черты сходства и различия).

Клевер ползучий — многолетнее травянистое растение. Корневая система стержневая, ветвящаяся. Стебель ползучий, стелющийся, укореняющийся в узлах, ветвистый, голый, часто полый. Листья длинночерешчатые, трёхраздельные, их листочки широкояйцевидные, на верхушке выемчатые. Черешки восходящие, до 30 см длиной. Соцветия головки пазушные, почти шаровидные, рыхлые, до 2 см в поперечнике. Венчик белый или розоватый, по отцветании буреют; цветки слегка ароматные. В цветке 10 тычинок, девять из них сросшиеся нитями в трубочку, одна — свободная . Пыльцевые зёрна жёлтого цвета. Плод — боб продолговатый, плоский, содержит от трёх до четырёх почковидных или сердцевидных семян серо-жёлтого или оранжевого цвета. Начало созревания семян — июнь — июль. Размножается как семенами, так и вегетативно .

Клевер луговой — двулетнее , но чаще многолетнее травянистое растение, достигает в высоту 15—55 см. Ветвистые стебли приподнимающиеся. Листья тройчатые, с широкояйцевидными мелкозубчатыми долями, листочки по краям цельные, с нежными ресничками по краям. Соцветия головки рыхлые, шаровидные, сидят часто попарно и нередко прикрыты двумя верхними листьями. Венчик красный, изредка белый или неодноцветный; чашечка с десятью жилками. Плод — яйцевидный, односемянный бо

Практическая работа №9 — Студопедия

Описание особей по морфологическому критерию

Цель работы: научиться делать морфологическое описание организма; оценить значимость морфологического критерия для определения принадлежности данного организма к определённому виду.

Оборудование: гербарные или живые образцы растений

Ход работы

Задание 1.Рассмотрите предложенные образцы.
Задание 2.Пользуясь карточкой-определителем, определите названия видов растений, предложенных для работы. Заполните таблицу:

№ растения	Название растения	Описание растения

Колокольчик персиколистный (сем.Колокольчиковые)

Травянистое растение. Живет много лет.

Цветки ярко-голубые с легким фиолетовым оттенком, крупные, напоминают колокол. Лепестки цветка срослись. Они гладкие. Цветки собраны вместе на прямостоячем гладком стебельке

У растения два типа листьев: нижние — удлиненные, острые, с маленькими зубчиками по краям, верхние — мелкие с острой верхушкой, край листа ровный. Корневище ползет по поверхности почвы. Плод напоминает крохотную коробочку.Цветет в июне — июле.

Растет на лесных полянах и по кустарникам.

Колокольчик рапунцелевидный.(сем.Колокольчиковые)

Высокое, до 1 м, растение с ползучим корневищем, мясистыми придаточными корнями. Стебель прямой, шероховатый, жестковолосистый. Прикорневые листья черешковые, сердцевидно-яйцевидные, Стеблевые листья — ланцетовидные, сидячие, очередные. Все листья с пильчатым краем. Многочисленные поникающие цветки на коротких цветоножках собраны в однобокое кистевое соцветие. Цветет в июле – августе. Благодаря сильному ползучему корневищу колокольчик рапунцелевидный – весьма агрессивное растение и быстро занимает чужие территории. Этот колокольчик – растение светлых лесов, опушек, полян.

Frontiers | Эволюция, морфология и развитие листьев папоротника

Введение

«Природа создала папоротники для чистых листьев, чтобы показать, что она может делать с этой линией»

— Генри Дэвид Торо

Папоротники — самая разнообразная группа сосудистых растений после семенных растений. Недавние морфологические и молекулярно-филогенетические анализы показывают, что папоротники являются сестринской группой семенных растений (Raubeson, Jansen, 1992; Stevenson, Loconte, 1996; Kenrick and Crane, 1997; Pryer et al., 2001) и включают семейства Psilotaceae и Equisetaceae, которые не всегда считались папоротниками (рис. 1; Pryer et al., 2001). Это филогенетическое очертание и положение папоротников не принималось всеми, особенно палеоботаниками, которые утверждали, что включение ископаемых таксонов в филогении рассматривает папоротники как парафилетические (например, Rothwell and Nixon, 2006; Tomescu, 2011). Эти противоречия вместе с филогенетическим положением папоротников как сестер семенным растениям и тем фактом, что листья папоротника демонстрируют большое морфологическое разнообразие, делают папоротники ключевой линией растений для сравнительных исследований эволюции листьев и сосудистых растений.Исследования папоротников важны для решения морфологических интерпретаций в рамках определенных групп папоротников и имеют решающее значение для нашего понимания эволюции листьев и развития сосудистых растений.

Рис. 1. Взаимоотношения между сосудистыми растениями с акцентом на папоротники по результатам морфологического и молекулярно-филогенетического анализов. Topology обобщает результаты ранее опубликованных исследований (Kenrick and Crane, 1997; Doyle, 1998; Pryer et al., 2001; Schuettpelz et al., 2007). Серые ветви соответствуют исключительно ископаемым линиям. Имена в кавычках указывают на предполагаемые парафилетические линии. Сюда включены только семейства папоротниковых, упомянутые в тексте; полную филогению семейства папоротников см. Smith et al. (2006).

Листья были центром многих исследований эволюции и развития, поскольку они являются доминирующими и наиболее заметными органами большинства растений, включая папоротники. Листья папоротников обычно представляют собой составные, но на самом деле они обладают большим морфологическим разнообразием (рис. 2, 3).Исторически листья папоротников Eusporangiate Marattiaceae и leptosporangiate (рис.1) считались мегафиллами, но определение листьев у Psilotaceae, Ophioglossaceae и Equisetaceae вызвало большие споры (например, Chrysler, 1910; Sen, 1968). ; Bierhorst, 1971; Kato, 1988; Kenrick, Crane, 1997). Эти семейства имеют сильно измененные листья, и это затрудняет их интерпретацию. Если папоротники считаются монофилетической группой (рис. 1), то все листья папоротника считаются мегафиллами или, по крайней мере, происходят от мегафилловых предков.Таким образом, мегафиллы присутствуют в семенных растениях и папоротниках, и существует несколько конкурирующих теорий относительно их эволюции и происхождения. Остается открытым вопрос, гомологичны ли листья всех папоротников, не говоря уже о том, гомологичны ли листья папоротников листьям семенных растений.

Рис. 2. Примеры разнообразия размеров и формы листьев папоротника. (A) Doryopteris nobilis , pedate laminae. (B) Deparia acrostichoides , пластинка 1-перисто-перистая. (C) Pteris semipinnata , двустворчатые ушные раковины. (D) Pilularia globulifera нитевидные, теретные листья, прикрепленные к корневищу; шаровидные образования — спорокарпы. (E) Microgramma megalophylla , простая и цельная пластинка. (F) Dipteris conugata , пластинка разделена на две половины от верхушки черешка. (G) Hemionitis palmata, пальчатая пластинка. (H) Lygodium flexuosum , рахис (справа) с пластинкой пиннулы (другая половина ушной раковины не показана). (I) Megalastrum subincisum (правая сторона листа частично срезана). (J) Ophioglossum vulgatum , пластинка яйцевидной формы представляет собой филлод (расширенный рахис). (K) Marsilea drummondii , пластинка состоит из двух пар противоположных ушных раковин, напоминающих четырехлистный клевер. (L) Matonia pectinata , листовая пластинка. (M) Matteuccia struthiopteris, диморфизм стерильно-фертильных листьев (фертильный лист справа). (N) Thelypteris reptans, жгутиковидная вершина, опущенная на конце. (O) Bolbitis heteroclita, 1-перистая пластинка с удлиненным апикальным члеником, многоплодным на конце. (P) Diplazium tomitaroanum , перистый лист. (Q) Gleichenia microphylla , пара супротивных ушных раковин.

Рис. 3. Примеры разнообразия размеров и формы листьев папоротника. (A) Pteris aspercaulis , увеличенные базальные перстни на базальной стороне базальных ушных раковин. (В) Adiantum lunatum , 1-перистый. (C) Adiantum pedatum, pedate. (D) Adiantopsis radiata , палец ушной раковины. (E) Pyrrosia polydactyla, пальчато-лопастная. (F) Actiniopteris semiflabellata , надрезанный лист. (G) Trachypteris pinnata , холодиморфный, с розеткой из стерильных и прямостоячих плодородных листьев. (H) Salvinia Molesta, корневидный (нижний) лист погруженный и несет сори, два круглых — плавающие. (I) Pteris ensiformis, голодиморфный, плодородный лист слева. (J) Lemmaphyllum microphyllum , голодиморфный, более длинный лист плодовитый. (К) Davallia heterophylla, голодиморфный, слева плодородный лист. (L) Olfersia cervina, холодиморфный, плодородный лист справа. (M) Belvisia mucronata, гемидиморфный, с хвостатой плодородной вершиной. (N) Анемия адиантифолистная, гемидиморфная, с двумя фертильными базальными ушными раковинами и длинными ножками. (O) Osmunda regalis, гемидиморфная, с плодородными ушными раковинами на вершине. (P) Pellaea cordifolia, разл. (Q) Gymnocarpium robertianum, тройчатая. (R) Adiantum raddianum, разл. (S) Astrolepis sinuata, 1-перисто-перистый. (T) Polystichum tripteron, увеличенные базальные ушные раковины. (U) Hemionitis ariifolia , лопатка слева, дельтаобразная справа (от того же растения). (В) Vittaria lineata, линейных листьев (папоротник-шнурок). (Вт) Cystopteris bulbifera, длинно оттопыренная вершина. (X) Drynaria quercifolia, лист для сбора мусора справа. (Y) Aglaomorpha meyeniana , гемидиморфная, с узкими плодородными дистальными ушными раковинами и расширенным основанием для сбора упавших органических остатков. (Z) Cyrtomium macrophyllum, 1-перистый. (ZZ) Elaphoglossum crinitum, простой, цельный.

Здесь мы рассматриваем следующие аспекты листьев папоротника: их эволюцию, их общую морфологию и разнообразие, необычные приспособления, экспериментальную биологию и молекулярно-генетические исследования на сегодняшний день. Интеграция этих различных областей не только прольет свет на эволюцию и развитие листьев папоротника и поможет уточнить гипотезы эволюции листьев папоротника, но также расширит наше понимание эволюции и развития листьев у сосудистых растений.

Эволюция листьев в папоротниках

В общем, листья являются главными заметными органами сосудистых растений и часто легко распознаются как таковые.Поэтому может показаться удивительным, что они имели множественное происхождение. Была выдвинута гипотеза, что листья у предков всех сосудистых растений эволюционировали один раз (Kaplan, 2001; Schneider et al., 2002), дважды (микрофиллы у ликофитов и мегафиллы у остальных сосудистых растений; Bower, 1935), трижды (по отдельности) у ликофитов, папоротников и семенных растений; Kenrick and Crane, 1997; Friedman et al., 2004; Galtier, 2010; Corvez et al., 2012), четыре раза (Boyce and Knoll, 2002) или шесть или более раз ( Томеску, 2009).Считается, что количество раз, когда листья у сосудистых растений развились отдельно, зависит от используемой филогенетической гипотезы, а также от включения и морфологической интерпретации таксонов ископаемых (Boyce, 2010).

В настоящее время существует общее мнение о том, что листья ликофитов и эуфиллофитов не гомологичны и развивались независимо (Kenrick and Crane, 1997). Большинство морфологических и молекулярно-филогенетических анализов, включая живые или ископаемые таксоны или и то, и другое, показывают, что ликофиты являются сестринской группой всех других сохранившихся сосудистых растений, которые также называются эвфиллофитами (Raubeson and Jansen, 1992; Stevenson and Loconte, 1996; Kenrick and Crane , 1997; Прайер и др., 2001; Schneider et al., 2009) (рисунок 1). Несколько исследований показали, что самые ранние ископаемые родственники ликофитов и эуфиллофитов были безлистными. Если это так, то эти две группы растений должны были развить листья независимо (Kenrick and Crane, 1997; Friedman et al., 2004; Boyce, 2010).

Листья эвфиллофитов были названы мегафиллами (Gifford and Foster, 1988), и существует несколько конкурирующих теорий относительно их эволюции. Наиболее широко распространен вариант, предложенный Циммерманном (1930).Что касается эволюции листьев, его теория телома предполагает, что эволюция мегафилла включает три элементарных процесса, которые могут происходить независимо друг от друга (рис. 4). Эти три процесса превратили дихотомические безлистные фотосинтетические оси спорофитов ранних девонских растений в листья (Zimmermann, 1930, 1952; Wilson, 1953; Stewart, 1964). Один процесс включал в себя удлинение одних ветвей больше, чем других, в результате чего образовывалась основная центральная ветвь с подчиненными боковыми (перекрытие).Второй процесс включал выравнивание ветвящейся системы в одну плоскость (выравнивание). Третий процесс связан с развитием ламинарной ткани между осями (сингенез или перепонка). Палеоботанические данные подтверждают существование этих различных процессов, а также предполагают, что произошли анатомические изменения, которые коррелировали с происхождением мегафиллов (Galtier, 2010). Четвертый процесс, редукция системы ветвей до одного чешуевидного листа, был предложен для объяснения того, как эволюционировали листья у Psilotum (Psilotaceae) и ликофитов (Zimmermann, 1930, 1952; Wilson, 1953).

Рис. 4. Три процесса из теории теломов, предположительно участвующие в эволюции мегафилла (перерисовано из Циммерманна, 1952). Эти процессы могли происходить в различной последовательности в разных группах сосудистых растений.

Определение гомологии мегафиллов среди эуфиллофитов является сложной задачей, поскольку три процесса эволюции мегафиллов — перекрытие, выравнивание и перепонка — могли развиваться независимо в разное время и в разном порядке.Гипотезы о гомологии мегафиллов зависят от морфологических и анатомических интерпретаций исчезнувших безлистных растений девона и карбона. Одна из гипотез предполагает, что мегафиллы не гомологичны внутри эуфиллофитов. Это основано на филогенетическом размещении безлистных окаменелостей, таких как Psilophyton и Pertica , среди эвфиллофитов, а также на размещении Aneurophytales среди лигнофитов (рис. 1). Такая топология указывает на то, что общий предок лигнофитов (семенные растения + ископаемые Aneurophytales) и папоротников был безлистным (Kenrick and Crane, 1997; Friedman et al., 2004; Бойс, 2010; Corvez et al., 2012). Другая гипотеза предполагает, что мегафиллы у эуфиллофитов могут быть гомологичными на уровне боковых ветвей (предшественников мегафиллов) и что процессы уплощения в одну плоскость (выравнивание, которое иногда также предполагалось, подразумевая абаксиальную / адаксиальную анатомическую организацию листьев) и образование пластинки (перепонки), развивающееся независимо у папоротников и семенных растений (Kenrick and Crane, 1997; Galtier, 2010). Эта гипотеза основана на утверждении, что самые ранние известные мегафиллоподобные структуры сильно расчленены и состоят из сегментов, которые были короткими, узкими и с одной жилкой, но лишены расширенной пластинки и абаксиальной / адаксиальной анатомической организации листьев (Rothwell, 1999; Бойс и Кнолл, 2002).Ископаемые свидетельства также позволили некоторым авторам выдвинуть гипотезу о том, что полный набор мегафилловых признаков был приобретен позже, либо в той же (Boyce, Knoll, 2002), либо в другой (Sanders et al., 2009) последовательности событий у папоротников по сравнению с семенные растения.

Даже внутри папоротников гомология листьев неясна. В настоящее время нет единого мнения о том, являются ли листья основных клад папоротниковых, таких как Equisetaceae (хвощи), Psilotaceae, Ophioglossaceae, Marattiaceae и лептоспорангиатные папоротники, гомологичными (рис. 1).У этой неопределенности есть три основных причины. Одна из них — противоречивые филогенетические гипотезы. Молекулярно-филогенетические гипотезы современных таксонов рассматривают папоротники как монофилетическую группу, которая включает Equisetaceae, Psilotaceae и Ophioglossaceae (рис. 1; Pryer et al., 2001; Qiu et al., 2006; Grewe et al., 2013). Напротив, морфологические филогенетические гипотезы, которые включают окаменелости и существующие таксоны, помещают Equisetaceae, Psilotaceae и Ophioglossaceae в различные положения в сосудистых растениях, связанных с папоротниками, но не как их часть (Rothwell, 1996, 1999; Stevenson and Loconte, 1996; Rothwell и Никсон, 2006).Если принять молекулярно-филогенетическую гипотезу, то все листья папоротника должны быть гомологичны на каком-то уровне. Напротив, если принять морфологические филогенетические гипотезы, то листья папоротников, Equisetaceae, Psilotaceae и Ophioglossaceae не обязательно гомологичны. Вторая причина неуверенности в гомологии мегафиллов у папоротников заключается в том, что существуют конфликты по поводу интерпретации и кодификации признаков вымерших девонских и каменноугольных папоротниковых растений без слоистых листьев.Эти конфликты делают двусмысленное филогенетическое размещение окаменелостей и, следовательно, утверждения о гомологии листьев внутри папоротников. Например, хотя они не анализировали подробно папоротники, Кенрик и Крейн (1997) считали современные папоротники, сфенопсидов, кладоксилопсид и девонский род Rhacophyton частью одной клады (рис. 1). Однако Ротвелл (1996, 1999) отделил живые папоротники от Rhacophyton и зигоптерид, которые он поместил вместе с лигнофитами на основании вторичного роста.Эта топология (не показанная на рисунке 1) означает, что не известны ни девонские представители линии, ведущей к современным папоротникам, ни шаги в происхождении листа папоротника. Третья причина трудностей заключается в том, что никакие окаменелости не были связаны с предками ключевых линий внутри папоротников, таких как Ophioglossales и Psilotales, чьи чрезвычайно модифицированные листья могут указывать на то, что они не гомологичны листьям других папоротников. Отсутствие этих окаменелостей означает, что нет никаких доказательств происхождения их листьев.Для Marattiales, у которого есть обширная летопись окаменелостей из каменноугольного периода, все окаменелости имеют плоские листья, что не дает никаких доказательств последовательности шагов в том, как эволюционировали их листья (Rothwell and Stockey, 1989; Rothwell, 1996). Ископаемые свидетельства подтверждают мнение о том, что листьев Equisetum (sphenopsids) произошли от одной дихотомической ветви (Lignier, 1908 в Kenrick and Crane, 1997), и что папоротники Marattiales и leptosporangiate имеют в основном сложные листья, более вероятно, полученные из целых систем ветвей, несущих дихотомические придатки (Doyle, 2013).

В настоящее время летописи окаменелостей недостаточно, чтобы сделать вывод о том, какие промежуточные характеристики мегафиллов могут быть гомологичными между различными линиями папоротников. Понимание этой темы, вероятно, будет получено из исследований морфологии, путей развития и генетических сетей живых таксонов с различной морфологией листьев в филогенетическом контексте (например, Stevenson and Loconte, 1996; Harrison et al., 2005; Rothwell and Nixon, 2006). ). Несмотря на отсутствие полного секвенированного генома или системы функциональных моделей для папоротников, в настоящее время имеется значительный объем данных о транскриптоме папоротников, доступных в рамках проекта 1 KP (http: // www.onekp.com/). Эти данные, наряду с исследованиями, направленными на понимание молекулярно-генетической основы разнообразия листьев папоротника, предоставят важные данные о путях развития листьев у папоротников и позволят нам уточнить существующие гипотезы об эволюции листьев папоротников.

Общая морфология листьев папоротника

Хотя в первую очередь для фотосинтеза, листья папоротника могут также выполнять другие задачи, такие как вегетативное размножение растения луковицами, укрытие азотфиксирующих цианобактерий, формирование гнезд, которые собирают гумус, падающий сверху, или эффективное распространение спор.Кроме того, папоротники растут во многих средах обитания — от мангровых зарослей на уровне моря до альпийской растительности над линией деревьев, от лесов умеренного пояса до арктических тундр и от десертов до водно-болотных угодий. Учитывая такое большое разнообразие функций и сред обитания, неудивительно, что листья папоротника имеют большое разнообразие размеров и форм (рис. 2, 3). Это морфологическое разнообразие помогло систематикам и морфологам понять эволюцию папоротников, но его также можно использовать в качестве инструмента для разгадки путей развития, лежащих в основе эволюции листьев папоротников.

Почти у всех существующих папоротников листья являются доминирующими органами растения. Листья папоротника обычно представляют собой сложные (также называемые рассеченными или разделенными) с ушными раковинами или пиннулами, расположенными вдоль центральной оси (рахиса или ребра) (рис. 5). Большинство людей, вероятно, так представляют себе папоротники, потому что на самом деле большинство листьев папоротника сильно разделены на . Тем не менее, листья папоротника очень разнообразны, особенно по размеру, форме и стрижке (рис. 2, 3).

Рисунок 5.Терминология типичного листа или вайи папоротника .

Несмотря на то, что существует большое разнообразие листьев папоротника, все они имеют общие характеристики и состоят в основном из стебля и пластинки (исключения см. В разделе о необычных листьях папоротника). Термины, применяемые к частям типичного листа папоротника, иногда отличаются от терминов, применяемых к листьям семенных растений; таким образом, полезно пересмотреть терминологию типичного листа папоротника (рис. 5). Листья папоротника часто называют вайями, стебель листа — ножкой или черешком.Дистальнее от него расширенная с боков часть листа называется пластиной или пластиной, центральная средняя жилка которой называется рахисом. Первичные отделы лезвия называются ушными раковинами, а вторичные сегменты (если они есть) называются ушными раковинами. Стебель ушной раковины можно было бы назвать черешком, но этот термин редко используется в систематике папоротников. Если пиннулы далее делятся, деления называются сегментами, а иногда указывается их порядок, например «третичный сегмент» или в более сильно разделенном листе «четвертичный сегмент».Средняя жилка ушной раковины называется костой, а средняя жилка ушной раковины называется костулой. Та половина ушной раковины или пиннулы, которая находится на стороне по направлению к дистальной вершине оси, которая несет ее, называется акроскопической стороной, и, соответственно, сторона, обращенная к основанию, является базикскопической (для более подробной информации о терминологии листа папоротника см. см. Tryon, 1960).

Листья папоротника и мегафиллы других групп определяются комбинацией признаков, которые являются результатом определенных процессов развития.Они расположены в фиксированной и предсказуемой филлотаксии вокруг верхушки побега (Schoute, 1938; Gifford and Foster, 1988), они имеют адаксиальную / абаксиальную идентичность и имеют ламинарную ткань, снабженную многочисленными сосудистыми следами, и большинство из них растут в течение конечного периода времени. до конечного размера (Bower, 1923; Hagemann, 1989; Kaplan, Groff, 1995; Kaplan, 2001).

Большинство семенных растений (за исключением саговников; Stevenson, 1990) имеют почки, которые образуются в пазухах листьев, как указано в апикальной меристеме побега, и впоследствии могут расти в виде побегов (ветвей).Однако почти все папоротники имеют экстрапазушное ветвление, что означает, что почки, которые вырастут как побеги, могут принимать различные позиционные отношения относительно точки прикрепления листа к стеблю (Hagemann, 1989). Подмышечное ветвление у папоротников встречается крайне редко, и при анатомическом исследовании сосудистая сеть листьев отличается от сосудистой сети семенных растений, поскольку стелы не выходят непосредственно из пазухи или тесно связаны с промежутком между листьями (Hébant-Mauri, 1984; Хагеманн, 1989).

Почти все зрелые листья папоротника двуликие, с четко выраженными адаксиальными / абаксиальными идентичностями. Это состояние также присутствует анатомически двумя способами: во-первых, мезофилл дифференцирован адаксиально как палисадная ткань и абаксиально как губчатая ткань, и, во-вторых, за счет большего удлинения клеток на абаксиальной стороне по сравнению с адаксиальной. Некоторые папоротники, такие как Enterosora (Polypodiaceae), имеют губчатый мезофилл повсюду, но это редко встречается среди папоротников (Moran, pers. Obs.). Единственным исключением из зрелого двустороннего листа является Pilularia (Marsileaceae, водяной папоротник), листья которого являются теретальными и односторонними.Его безлопаточный лист интерпретируется как черешок, утративший верхушечные ушные раковины (Eames, 1936). По крайней мере, у ископаемых папоротников определенные адаксиальные / абаксиальные идентичности также присутствуют в сосудистых пучках черешка, где протоксилема адаксиальная (в отличие от семенных растений, у которых есть абаксиальная протоксилема; Galtier, 2010).

Помимо типичных характеристик всех мегафиллов, листья папоротника обладают некоторыми дополнительными характеристиками, которые делают их отличительными. Их листовые зачатки часто покрыты волосками и / или чешуей (рис. 6).Волосы однорядные, одноклеточные или многоклеточные. Волосы развиваются из клеточных делений одной эпидермальной клетки (Bower, 1923). Напротив, чешуйки являются многоклеточными, с ячейками, расположенными бок о бок в два или более рядов. Они развиваются из клеточных делений нескольких клеток эпидермиса. Чешуйки могут быть стойкими на зрелых листьях, уменьшаться в размерах и уменьшаться до однорядных чешуй к краям пластинок (Moran, 1986). Такие сильно редуцированные однорядные чешуйки иногда также называют микрошкалами (Daigobo, 1972).

Рис. 6. Фиддлхед и аэрофор (или пневматофор) Pteris livida (Pteridaceae) .

Еще одной характеристикой листьев папоротника является то, что все клетки нижнего и верхнего эпидермиса содержат хлоропласты (Copeland, 1907; Wylie, 1948a, b, 1949). Это состояние характерно для ликофитов (Moran, pers. Obs.). Напротив, семенные растения (за некоторыми исключениями) имеют хлоропласты только в замыкающих клетках эпидермиса, но не в других эпидермальных клетках (Cutter, 1978; Gifford and Foster, 1988; Fahn, 1990).Среди папоротников редкими исключениями, в которых отсутствуют хлоропласты во всех клетках эпидермиса, являются виды, которые растут на полном солнце, такие как эпифиты с высоким пологом (например, Elaphoglossum lingua, Dryopteridaceae) или на солнечных скалах (например, Notholaena affinis, ). Pteridaceae; Moran, личные наблюдения). Отсутствие хлоропластов в эпидермисе семенных растений (кроме замыкающих клеток) лучше всего интерпретировать на основе сравнения внешних групп как потерю, и эта потеря представляет собой синапоморфию для семенных растений.

Есть две характеристики, типичные для большинства листьев папоротника: шляпка и аэрофорные линии (рис. 6). Fiddleheads, также называемые Croziers, представляют собой спирально свернутые бутоны листьев. Как весь лист свернут в бутон, так и его части — ушные раковины и пиннулы. Предположительно, функция намотки — защита мягких меристематических частей, скрытых внутри насадки. Фиддлхеды очень характерны для папоротников, потому что они отсутствуют у ликофитов и почти всех семенных растений (некоторые исключения у семенных растений — это саговники Cycas и Stangeria, и насекомоядное растение Drosophyllum lusitanicum, , хотя в последнем есть скручивание. абаксиальный, а не адаксиальный, как у папоротников).Однако у некоторых папоротников, таких как Psilotum, Equisetum , Ophioglossum , Salvinia и Azolla , отсутствуют насадки. Аэрофоры или пневматофоры также характерны почти для всех лептоспорангиатных листьев папоротника. Они видны как две светлые линии по обе стороны от черешка (Davies, 1991). Эти линии проветривают лист. На их поверхностях расположены устьица, которые позволяют воздуху диффундировать в неплотно упакованную паренхиму под линией. У некоторых папоротников аэрофоры распространяются дистально на рахис или проксимально на корневища (например,g., Mickelia и Polybotrya , обе Dryopteridaceae). У тех немногих видов папоротников, которые вкладывают свои головки в толстый слой слизи, линии у основания ушной раковины видоизменяются в удлиненные штыревые структуры, которые выступают через слизь, таким образом, аэрируя развивающийся лист (Hennipman, 1968). Даже когда аэрофорные линии кажутся отсутствующими, как, например, на темных склеротизованных черешках Adiantum pedatum (Pteridaceae, рис. 3C), линия устьиц присутствует на своем месте — остаток предкового аэрофора.

Морфологическое разнообразие листьев папоротника

Листья папоротников очень разнообразны, и здесь мы приводим лишь несколько примеров (рис. 2, 3). Морфологическое разнообразие листьев папоротника проявляется в размере листовой пластинки, форме, рассеченности, редукции в различных частях, апикальной неопределенности, сосудистой сети черешка и морфологии черешка.

Рассечение и форма пластинки

Хотя часто стереотипно, что листья папоротника мелко разделенные, некоторые из них простые и цельные, а другие просто лопастные.Простые листья папоротников обнаружены у Elaphoglossum (примерно 600 видов; Dryopteridaceae), Campyloneurum (примерно 50 видов; Polypodiaceae), Microgramma (35 видов; Polypodiaceae), Grammitis (22 видов). .; Polypodiaceae) и Vittaria (6 видов; Pteridaceae). На основе сравнения внешних групп листья этих папоротников считаются производными от предков с более разделенными листьями (например, Wagner, 1964; Moran et al., 2010, для Elaphoglossum ).Одним из примеров простых листьев являются почковидные, которые независимо развились в разных семействах папоротников, что привело к поразительному параллелизму (рис. 7). Эта способность производить пластинки сходной формы предполагает, что могут действовать аналогичные механизмы развития. Лопастные листья также встречаются у папоротников, и основной план может быть перистым, как у Aglaomorpha meyeniana (Polypodiaceae, рис. 3Y), либо пальчато-лопастными, как у Hemionitis palmata (Pteridaceae, рис. 2G).Неудивительно, что разделенные листья папоротника имеют очень разнообразную архитектуру. Наиболее распространенным и распространенным является перистый план. Здесь черешок переходит в пластинку в виде единого неразветвленного стержня, образующего боковые ушные раковины. Примерами являются Deparia acrostichodes (Thelypteridaceae, Рисунок 2B), Matteuccia struthiopteris (Onocleaceae, Рисунок 2M) и Megalastrum subincisum (Dryopteridaceae, Рисунок 2I). Иногда базальные ушные раковины многократно разветвляются на основной стороне — состояние, известное как педатное.Примерами являются Adiantum pedatum (Pteridaceae, фиг. 3C) и Doryopteris nobilis (Pteridaceae, фиг. 2A). У сильно разделенных листьев паттерны ветвления ушных раковин (первичных отделов листочков) могут иметь таксономическое значение (например, виды Megalastrum (рис. 2I) и Lastreopsis, оба Dryopteridaceae).

Рис. 7. Параллельность четырех папоротников простолистных, принадлежащих к разным семействам. (A) Lindsaea cyclophylla (Lindsaeaceae). (B) Adiantum reniforme (Pteridaceae). (C) Trichomanes reniforme (Hymenophyllaceae). (D) Schizaea elegans (Schizaeaceae).

Неопределенность листа

Листья обычно считаются детерминированными органами; то есть они вырастают только до определенной длины и не более. Листья папоротника обычно демонстрируют конечный (определенный) рост, но с более длительной меристематической активностью апикальной части и созреванием к вершине (акроскопический рост).Эта продолжительная меристематическая активность обусловлена апикальной клеткой на кончике листа и является отличительной чертой папоротников по сравнению с семенными растениями (Imaichi, 2008). Однако некоторые папоротники имеют неопределенные листья. Обычно такие листья либо висячие, либо карабкаются по окружающей растительности. Alansmia (Polypodiaceae) — это висящий эпифит, листья которого имеют на концах небольшие, непрерывно растущие головки (Kessler et al., 2011). Их пластинки часто демонстрируют сужения, при которых активность скрипачей уменьшается в менее благоприятную часть вегетационного периода.Многие виды Nephrolepis (Nephrolepidaceae), особенно N. exaltata (бостонский папоротник) и N. pendula, , имеют отвислые неопределенные листья. Последний вид может иметь листья длиной до трех метров (Hovenkamp, Miyamoto, 2005; Rojas-Alvarado, 2008). Папоротники с качающимися неопределенными листьями растут над окружающей растительностью и используют ее в качестве опоры. Примеры включают некоторые виды Gleicheniaceae (рисунки 2Q, 8; Moran, 2004), Jamesonia (Pteridaceae, Tryon, 1970) и Hypolepis (Dennstaedtiaceae, Brownsey, 1987; Holtum, 1958).У качающихся папоротников верхушки листьев часто демонстрируют прерывистый рост (рис. 8). Верхушка листа (фиддлехед) остается в покое, в то время как расширяются боковые ушные раковины. Расширяясь вбок, ушные раковины опираются на окружающую растительность, а верхушка листа возобновляет рост в расширении. Таким образом и из-за своих длинных ползучих корневищ Gleicheniaceae часто образуют густые обширные заросли (Moran, 2004). Два рода папоротников с неопределенными листьями, обвивающими опору, — это Salpichlaena (Blechnaceae) и Lygodium (Lygodiaceae, рис. 2H; Mueller, 1983a, b).В Коста-Рике листья Salpichlaena volubilis обычно имеют длину 10–12 м, тогда как листья Lygodium venustum обычно имеют длину 3–6 (Moran, pers. Obs.). У этих родов сплетается рахис — состояние, которое не встречается у покрытосеменных (орган, который сплетает у покрытосеменных, таких как Wisteria (Fabaceae) или Convolvulus (Convolvulaceae), является стеблем). Сплетение происходит в результате того, что широко огибающий лист прерывается контактом с опорой, и, когда веревка ударяется о столб, веревка продолжает свое движение вокруг шеста, оборачиваясь вверх и, таким образом, поднимается на столб (Darwin, 1876).Это не тигмотропный захват, как, например, листья Clematis (Ranunculaceae; Darwin, 1876).

Рис. 8. Ритмичный рост вытянутых листьев у Gleicheniaceae (из Moran, 2004) .

Сосудистая сеть черешка

Папоротники демонстрируют большое разнообразие сосудистых сетей черешков (рис. 9). Одной из крайностей является полициклическое состояние, обнаруженное у Acrostichum (Pteridaceae) и Marattiaceae. Здесь черешки содержат несколько концентрических кругов (как видно на поперечном срезе), каждый круг состоит из множества отдельных следов листьев (рис. 9А).Другой крайностью является, например, Trichomanes (Hymenophyllaceae, пленчатые папоротники), черешки которого содержат только один сосудистый пучок. Одиночный сосудистый пучок в форме омеги с открытым концом омеги, ориентированным адаксиально, встречается у Culcitaceae, Dennstaedtiaceae, Saccolomataceae (рис. 9C) и многих видов Pteris (Pteridaceae). Количество и расположение сосудистых пучков на черешке помогает при систематике папоротников. Большое значение в таксономии папоротников имеет различие между евполиподами I и II (I.е. около 65% современных папоротников) на основе сосудистой сети черешка. За некоторыми исключениями, Eupolypods I имеют несколько сосудистых пучков, все круглые в поперечном сечении, с двумя увеличенными адаксиальными (рис. 9F), тогда как Eupolpods II имеют только два удлиненных в поперечном сечении сосудистых пучков (рис. 9E; Moran, pers. Obs. ).

Рис. 9. Примеры сосудистой сети черешка папоротников в поперечном сечении. (A) Eupodium laeve (Marattiaceae). (B) Dicksonia sellowiana (Dicksoniaceae). (C) Saccoloma chartaceum (Saccolomataceae). (D) Acrostichum danaeifolium (Pteridaceae). (E) Diplazium hians (Eupolypods II, Athyriaceae). (F) Polystichum concinnum (Eupolypods I, Dryopteridaceae).

Морфология черешка

У некоторых папоротников развивается только самое основание черешка, а дистальная часть листа — нет. В этих случаях дистальная часть листа представлена либо рудиментарным фиддлэдом, либо некротической тканью.У Matteuccia struthiopteris (Onocleaceae, рис. 2M) и различных видов Osmunda (Osmundaceae) основания черешков называются катафиллами, и они защищают верхушку корневища (Goebel, 1905). У других папоротников основания листьев содержат много крахмала и называются тропоподами (Wagner and Johnson, 1983). Эти структуры встречаются в Cystopteris protrusa (Cystopteridaceae) и Onoclea sensibilis (Onocleaceae). У некоторых видов Diplazium (Athyriaceae) с прямостоячими субарборесцентными корневищами (e.g., Diplazium prominulum и D. striatastrum ), жесткие, наполненные крахмалом тройничные ножки плотно прижаты к стволу и структурно поддерживают корневище (Moran, pers. obs.).

Папоротники с необычной морфологией листьев

Листья некоторых папоротников имеют необычные формы и приспособления. Тема обширна, и здесь рассматривается лишь небольшая часть.

Ophioglossaceae

По сравнению с другими папоротниками, необычными особенностями листьев этого семейства являются покрытые оболочкой основания листьев, редко окружающие почки и адаксиальное положение спорангиев (Bower, 1926; Kato, 1988).Кроме того, виды Ophioglossaceae обычно производят только один лист за раз. Основным признаком, отличающим Ophioglossaceae от других папоротников, является разделение листа на отдельные вегетативные (стерильный сегмент) и несущие спорангии (плодородный сегмент) части (рис. 2J; Bower, 1926; Gifford and Foster, 1988; Wagner, 1990). Фертильный сегмент трактовали по-разному. Одна из интерпретаций состоит в том, что оно развивается из одной или двух сросшихся ушных раковин, так что растение состоит из листа со стерильной проксимальной частью и дистальной плодородной частью (Chrysler, 1910, 1911).Другая интерпретация состоит в том, что плодородный колос происходит от побега или модифицированной системы ветвей, так что растение состоит из органа, который занимает промежуточное положение между настоящим листом и ветвью (Zimmermann, 1952; Wilson, 1953; Sen, 1968). Стерильный сегмент Ophioglossum (рис. 2J) не имеет средней жилки, и было предложено, чтобы это было результатом потери ткани пластинки и удержания рахиса. Последний расширялся латерально за счет вставочных отделов и в то же время образовывал систему сетчатых жилок (Wagner, 1990).Другими словами, пластинка Ophioglossum является филлодом.

Псилотум

Стерильные листья Psilotum (Psilotaceae) необычны среди папоротников, поскольку они чешуевидные и обычно не снабжены кровью. «Простая» структура листьев и дихотомические оси, составляющие все растение, побудили нескольких авторов связать Psilotum с самыми ранними сосудистыми растениями (Bower, 1935; Eames, 1936; Wilson, 1953; Rothwell, 1999). Молекулярно-филогенетический анализ хлоропластов и ядерных маркеров (Pryer et al., 2001) и из полных пластидных геномов (Grewe et al., 2013), однако, подтвердили, что Psilotaceae являются папоротниками (Рисунок 1). Включение Psilotaceae в состав папоротников предполагает, что небольшие чешуйчатые отростки у Psilotum , вероятно, лучше всего интерпретировать как сильно редуцированные листья.

Equisetum

Листья Equisetum (Equisetaceae) уникальны среди папоротников по форме и функциям. В отличие от большинства папоротников, у которых листья являются доминирующими органами растения, у Equisetum ствол является доминирующим органом и выполняет большую часть фотосинтеза растения.Листья сильно редуцированы и срастаются с боков, образуя оболочку вокруг основания каждого сегмента надземного стебля. Зубцы по краю влагалищ представляют собой свободные кончики листьев (у некоторых видов, таких как E. hyemale , зубы молочные). В основании каждого влагалища листа есть узел, в котором находится вставочная меристема. Новая ткань стебля, производимая этими меристемами, отвечает почти за все удлинение воздушного стебля. У видов с умеренным климатом к концу лета апикальная меристема дифференцируется как паренхима и поэтому перестает быть активной.Следующей весной почти все удлинение надземных побегов происходит за счет активности вставочных меристем (Hauke, 1985). В каждом узле самая молодая — и, следовательно, самая мягкая и структурно самая слабая — ткань стебля расположена чуть выше интеркалярной меристемы и окружена влагалищем листа. Функция влагалища состоит в том, чтобы структурно поддерживать эту более слабую ткань стебля, точно так же, как чехлы листьев делают у других растений с вставочными меристемами в узлах, таких как травы, осоки и комлинидные однодольные (Fisher and French, 1976).В Equisetum обсуждалась взаимосвязь вегетативной и плодородной частей: спорангиофор (плодородная часть) интерпретировался как новый орган «(organ sui generis)» или гомолог листьев (Goebel, 1905; Bower , 1935; Циммерманн, 1952; Пейдж, 1972). Были обнаружены полные последовательные переходы между листовыми влагалищами и структурами, несущими спорангии, что позволяет предположить, что последние являются спорофиллами (Page, 1972).

Пленочные папоротники

У пленчатых папоротников (600 видов., Hymenophyllaceae), пластинки представляют собой толщину одного клеточного слоя между жилками. Известно несколько видов с 2–4 клеточными слоями, но у этих видов отсутствуют межклеточные пространства и устьица (Copeland, 1938). Ложные жилки встречаются у некоторых родов пленчатых папоротников, таких как Didymoglossum (Wessels Boer, 1962). Эти вены имеют ширину в одну клетку и выглядят как слабые полосы, которые не соединяются с настоящими венами. Тонкие пластинки пленчатых папоротников быстро высыхают, а затем, после регидратации, быстро расширяются и возобновляют фотосинтез (Proctor, 2003, 2012).Они способны напрямую поглощать воду и питательные вещества.

Гетероспористые водные папоротники

Листья всех разноспористых водных папоротников необычны, поскольку были сильно модифицированы для их водных или полуводных местообитаний. Salvinia (Salviniaceae) имеет два вида листьев, образующихся в трех ложных мутовках (Croxdale, 1978, 1979, 1981). Листы первого типа, два из которых находятся в ложной мутовке, плавающие, зеленые, цельные, с кондукторами в бутоне (т. Е. Не кружатся).Лист другого вида — беловатый, сильно рассеченный и свисающий в воде. Только этот погруженный лист несет сори. Спинная поверхность плавающих листьев покрыта прямостоячими сосочками. У некоторых видов (например, S. auriculata и S. Molesta, , рис. 3H) эти сосочки имеют четыре волоска на вершине, полная структура (сосочки и волосы) напоминает взбиватель яиц. Эти своеобразные структуры помогают воде скатываться и скатываться с листа. Поверхность листа, за исключением тех апикальных клеток волосков, которые соединены кончиками, покрыта супергидрофобным воском, который предотвращает смачивание поверхности, помогая таким образом удерживать растение на плаву (Barthlott et al., 2010). Azolla имеет двулопастные листья длиной до 1 мм — самые маленькие листья любого папоротника. Бесцветная вентральная лопасть опирается на воду, а более толстая зеленая дорсальная лопасть поднимается вверх. В этой более толстой доле есть полость, в которой обитают азотфиксирующие цианобактерии ( Anabaena azollae ). Marsilea (Marsileaceae, рис. 2K) необычен, потому что его листья напоминают четырехлистный клевер. Его листочки (ушные раковины) состоят из двух пар противоположных ушных раковин, каждая из которых снабжена подушечкой в основании.Благодаря действию пульвина, ушные раковины ночью складываются вперед и вверх, образуя вертикальный пакет с базальной парой, заключенной внутри дистальной. На рассвете пакет разворачивается, чтобы представить ушную раковину перпендикулярно солнцу (Darwin, 1896). Marsilea — единственный никтиновый папоротник. Также необычным для Marsilea (и двух других родов Marsileaceae, Pilularia, и Regnellidium ) являются его спорокарпы, твердые фасолевидные структуры, которые представляют собой складчатые и частично запечатанные ушные раковины, содержащие сори (Eames, 1936; Nagalingum et al. al., 2006).

Древесные папоротники

Среди древовидных папоротников семейства Cyatheaceae у нескольких видов alsophila у основания черешков образуются скелетонированные ушные раковины с линейными или нитевидными сегментами. У них есть устьица на абаксиальных поверхностях и компактный мезофилл с небольшими межклеточными промежутками (Goebel, 1905). Эти ушные раковины, называемые афлебиями, имеют неизвестное назначение.

Дринариоидные папоротники

В качестве адаптации к своему эпифитному образу жизни дринариоидные роды Polypodiaceae модифицировали листья для сбора органических остатков, падающих сверху, в основном кусочков коры и листьев (Hennipman and Roos, 1982; Janssen and Schneider, 2005).По мере разложения мусора образуется гумус, в который растение отращивает корни, поглощая воду и питательные вещества. Это важно с точки зрения питания, потому что эти папоротники эпифитны и не контактируют с водой и минералами в почве. Один из этих родов сборщиков гумуса, Aglaomorpha (Polypodiaceae, рис. 3Y), имеет стерильные и плодородные листья одного типа (мономорфные), но модифицированные внутри одного листа для накопления органических остатков. Листья сидячие, с глубоко перистыми пластинками и расширенными основаниями, которые с возрастом становятся коричневыми и бумажными.Основания сопротивляются гниению и сохраняются на растении долгое время после того, как зеленая ламинарная ткань распалась (хотя рахисы устойчивы). Таким образом, старые листовые основы надолго сохраняют гумус. У родственного рода Drynaria (Polypodiaceae; рис. 3X) собирающие гумус листья полностью отличаются от зеленых лиственных листьев, которые производят споры — пример голодиморфизма (см. Раздел о диморфии стерильно-плодородных листьев). Собирающие гумус листья коричневые, жесткие, бумажные и мертвые при функциональной зрелости.Они растут над ползучим корневищем папоротника, полностью покрывая его. Основания листьев сидячие и широкие, так что скопившийся перегной не проваливается. Собирающие гумус листья намного меньше зеленых плодородных, которые также отличаются тем, что имеют длинный черешок, поднимающий сори от субстрата, где они с большей вероятностью встретят потоки воздуха для распространения спор. Родственные и широко культивируемые папоротники оленьего рога, Platycerium (Polypodiaceae), также имеют холодиморфные собирающие гумус и плодородные листья.Листья, собирающие гумус, также коричневые, жесткие, бумажные и мертвые при функциональной зрелости. Они растут плотно перекрывая друг друга, прижимаясь или поднимаясь над корневищем, с сидячими и широкими основаниями — все модификации, так что захваченное органическое вещество не выпадает. Мезофилл толстый и, когда он мертв в функциональной зрелости, впитывает воду, как губка. Напротив, плодородные листья зеленые, намного длиннее и выгнуты от субстрата. Они относительно непродолжительны на растении, по сравнению с долго сохраняющимися листьями гумусового сбора.Эти дринариоидные папоротники представляют собой выдающийся пример модификации листьев как приспособлений к жизни на верхушках деревьев.

Стерильно-плодородная диморфия листа

Частным случаем морфологического разнообразия листьев папоротника является диморфия стерильно-фертильных листьев. Обычно считается, что плодородные листья становятся более узкими и высокими по сравнению со стерильными, но это гораздо больше. Диморфизм — это синдром многих признаков, и они могут быть анатомическими или морфологическими. Различия в характере максимизируют распространение спор и сводят к минимуму метаболические затраты на создание плодородных листьев (Moran, 1987).Более узкие пластинки или ушные раковины имеют более тонкий пограничный слой воздуха (Salisbury and Ross, 1992). Этот более тонкий слой воздуха будет способствовать высыханию спорангиев и увеличит вероятность того, что споры после катапультирования из спорангий вскоре столкнутся с движущимися воздушными потоками. Кроме того, максимальное распространение спор обеспечивается более длинными и более прямостоячими черешками, которые поднимают плодородную пластинку от субстрата, где споры с большей вероятностью будут захвачены воздушными потоками. После удаления спор плодородные листья завершают свою функцию и вскоре вянут.Поскольку плодородные листья недолговечны по сравнению со стерильными, они, как правило, имеют «более дешевую» конструкцию, построенную из энергетически менее дорогих тканей, таких как паренхима и колленхима, а не из более твердой и плотной склеренхимы.

У папоротников часто встречается стерильно-плодородная диморфия листьев. Если стерильные и плодородные листья имеют одинаковый размер и форму, они называются мономорфными. Если они дифференцированы, они называются диморфными. Диморфия бывает двух типов. В первом случае фертильна только часть листа — гемидиморфное состояние — как показано на примере Aglaomorpha meyeniana (Polypodiaceae, рис. 3Y), Belvisia (Polypodiaceae, рис. 3M), Osmunda (Osumundaceae, рис. 30), и Anemiaceae (Рисунок 3N).Во втором случае полный плодородный лист отличается от стерильного — голодиморфное состояние — как видно у Davallia heterophylla (Davalliaceae, Рисунок 3K), Matteuccia (Onocleaceae, Рисунок 2M) и Olfersia (Dryopteridaceae, Figure 3L), Osmundastrum (Osmundaceae) и Trachypteris (Pteridaceae, рисунок 3G). Эти две формы диморфии много раз развивались среди папоротников (Wagner, Wagner, 1977).

Плодородные листья сестринских семейств Psilotaceae и Ophioglossaceae необычны тем, что синангии в первом и несущая спорангии часть во втором возникают адаксиально (Imaichi, Nishida, 1986; Wagner, 1990; Schneider, 2013).Плодородные листья всех других папоротников несут спорангии абаксиально (незначительно в некоторых группах, таких как Hymenophyllaceae и Culcitaceae). Оба семейства еще более атипичны тем, что одна жилка проходит до основания спорангия или синангия (Eames, 1936). Ни в каких других папоротниках спорангии не поставляются подобным образом.

Другой аспект диморфии — это фенология производства стерильных и плодородных листьев (Sharpe and Mehltreter, 2010). Это особенно неизвестно для тропических папоротников, которые не ограничены неблагоприятным зимним вегетационным периодом и, таким образом, способны давать листья в течение всего года.В этих случаях плодородные листья могут появляться в определенное время года, например, в сезон дождей или в сухой сезон. Кроме того, почти у всех тропических папоротников с сильной диморфией стерильно-фертильных листьев плодовитые листья, как правило, короче, чем стерильные. Тем не менее, для всех папоротников сроки образования и продолжительность на корневище неизвестны. Кроме того, редко известно, сколько плодородных листьев производится ежегодно по сравнению с стерильными. Фенология — это одна из областей биологии листьев папоротника, где очень необходимы полевые исследования.

Листовые почки

Около 5% видов папоротников во всем мире имеют бутоны с листвой (Moran, 2004). Почки могут образовываться где угодно на листе: вдоль черешка, в углу между рахисом и ушными раковинами, на вершинах листовой пластинки или ушных раковин или выше точки, в которой обычно образуются сорусы. Почки контактируют с почвой разными способами. Чаще всего по мере старения листа черешок ослабевает у основания, и лист постепенно наклоняется к земле. В конце концов лист опускается на землю, а почка, все еще прикрепленная к листу, «сажается» и укореняется.У других папоротников, таких как Bolbitis heteroclita (Dryopteridaceae, Рисунок 2O), Thelypteris reptans (Thelypteridaceae, Рисунок 2N) или Asplenium rhizophyllum (Aspleniaceae), вершины пластинчатой пластинки имеют длинноватянутую или жгутиковидную форму (штыковидные). с бутонами по длине или на концах. Эти листья изгибаются и касаются земли, при этом бутон соприкасается с почвой. В редких случаях почки с листвы отделяются от зрелого листа и падают на землю, как у Cystopteris bulbifera (Cystopteridaceae, рис. 3W).

Папоротники реофитные

Листья папоротников-реофитов демонстрируют несколько морфологических и анатомических приспособлений к их необычной среде обитания. Реофитные виды — это виды, приуроченные к руслам стремительно текущих ручьев и растущие под водой во время регулярно происходящих внезапных наводнений (Van Steenis, 1981; Kato and Iwatsuki, 1991). Некоторые примеры реофитных папоротников: Asplenium obtusifolium (Aspleniaceae), Osmunda lancea (Osmundaceae) и Tectaria lobbii (Tectariaceae).Эти папоротники характеризуются устойчивыми к наводнениям морфологическими особенностями, такими как узкие листовые пластинки или узкие листочки с клиновидным основанием (явление, называемое стенофиллией) и гибкие черешки — оба признака, которые уменьшают сопротивление от стремительной воды. Корневая система матируется и плотно прикрепляется к субстрату. Анатомически реофиты папоротника имеют меньший мезофилл с большим количеством клеток в губчатом слое и с меньшим количеством межклеточных пространств по сравнению с родственными горными видами. Кутикула толще, эпикутикулярные отложения воска на эпидермисе более плотные.Наконец, частота встречаемости устьиц на единицу площади листа у реофитов выше, чем у родственных горных видов (Kato, Imaichi, 1992).

Экспериментальный анализ развития листьев папоротника

Существует богатая история экспериментальных исследований папоротников (обзор: White, 1971; White and Turner, 1995). Эти исследования были разработаны, чтобы понять, как развиваются листья папоротника и папоротники в целом. Экспериментальные исследования листьев папоротника изучали рост гетеробластных последовательностей листьев, катафиллов, простых и сложных листьев (Wardlaw, 1963; White, 1971).Здесь мы сосредоточимся на исследованиях развития листа, предназначенных для понимания филлотаксии, адаксиальной / абаксиальной идентичности, а также того, когда и как определяется лист. В этих исследованиях использовалась микрохирургия для выделения зачатков из побега и / или соседних листьев, а также стерильные методы изолированного выращивания листьев или верхушек побегов. В большинстве исследований используются термины «P» и «I», где P1 — это самый молодой зачаток листа, а P10 — 10 ^-й самый старый зачаток. «I» указывает на зарождающиеся зачатки листа, где I1 будет первым зачатком, развивающимся после P1, а I3 будет третьим зачатком, развивающимся после P1.Положение зарождающихся зачатков оценивается по филлотаксии вида. Многие из экспериментальных исследований развития листьев папоротника, которые мы обсудим, были выполнены на двух разных разновидностях лептоспорангиатных папоротников Dryopteris aristata (Dryopteridaceae) и Osmunda cinnamomea (Osmundaceae). Оба вида имеют сложные листья. Хотя первый вид теперь классифицируется как Arachniodes (Dryopteridaceae), а второй — как Osmundastrum (Osmundaceae), мы будем использовать здесь более старые названия, использованные исследователями в цитируемых первоначальных исследованиях развития.

Листья папоротника образуются с периферии апикальной меристемы побега (SAM) в отдельной филлотаксии, как и листья семенных растений (Wardlaw, 1963; Gifford and Foster, 1988). SAM у папоротников обычно имеет 1 или 2 большие апикальные клетки, окруженные небольшими клетками с плотной цитоплазмой, которые часто делятся (Bower, 1884; Wardlaw, 1963; Bierhorst, 1971; White, 1971; McAlpin and White, 1974; Stevenson, 1976; White and Тернер, 1995). Хотя САМ папоротников и семенных растений различаются анатомически (из-за наличия апикального инициала (ов) у папоротников), они похожи тем, что имеют отдельные зоны клеток в меристеме (Wardlaw, 1963; White, 1971; McAlpin and White). , 1974; Стивенсон, 1976; Стивс и Сассекс, 1989).Зачатки листьев папоротника возникают из одной или группы клеток на фланге SAM (Bower, 1923; Wardlaw, 1949b; Steeves, Briggs, 1958; Bierhorst, 1977; Imaichi, 1980, 1982). На кончике листа образуется одна апикальная клетка с двумя режущими поверхностями (Wardlaw, 1963; White and Turner, 1995). Лист образован частями апикальной начальной и маргинальной меристемы. Деления в маргинальной меристеме и субмаргинальных клетках, а также прекращение деления в группах клеток, регулярно расположенных вдоль краевой меристемы, приводят к возникновению ушных раковин (Wardlaw, 1963).Подобно SAM папоротника, меристематические области листа также имеют отдельные зоны клеток, однако, в отличие от SAM папоротника, меристемы листа обладают двусторонней симметрией. Созревание развивающегося листа папоротника акроскопично, то есть к верхушке (рис. 5). Его проксимальные части созревают первыми, а волна созревания распространяется дистально (Briggs and Steeves, 1958; Voeller, 1960).

Как и у других сосудистых растений, листья папоротников расположены в фиксированной и предсказуемой филлотактической последовательности вокруг верхушки побега (Schoute, 1938; Gifford and Foster, 1988).Ранние экспериментальные исследования развития листьев были проведены, чтобы понять, как и что определяло, где лист развивался на боковой стороне SAM (White, 1971; Steeves and Sussex, 1989). В Dryopteris aristata были сделаны надрезы, чтобы изолировать зарождающиеся зачатки листьев от SAM и / или более старых зачатков. Растениям давали возможность расти и исследовали полученную филлотаксию (Wardlaw, 1949a, b, c). Эта серия экспериментов показала, что разрезы вокруг I1 нарушают филлотаксию, и зачатки, которые впоследствии сформировались, были смещены.Эти исследования подтвердили более ранние исследования покрытосеменных растений, заключившие, что соседние зачатки влияют на положение зарождающихся зачатков листа (Snow and Snow, 1932; Wardlaw, 1949a, b). Данные покрытосеменных были интерпретированы как развитие листовых зачатков в первом доступном пространстве меристемы (Snow and Snow, 1932; Wardlaw, 1949a, b; Steeves and Sussex, 1989).

Однако пространство не ограничено в кончике побега Dryopteris aristata по сравнению с кончиком побега покрытосеменных, и поэтому ограниченное пространство не является лучшим объяснением контроля филлотаксии у папоротников (Wardlaw, 1949a, b; Steeves and Сассекс, 1989).Кроме того, в экспериментах по филлотаксии Dryopteris aristata «неуместные» зачатки росли быстрее, чем соседние более старые листья, что свидетельствует о том, что соседние более старые листья подавляют рост более молодых листьев (Wardlaw, 1949a, b, c). Следовательно, эксперименты по филлотаксии с папоротниками лучше интерпретировать с использованием полевой теории филлотаксии, а не с помощью доступного пространства (Wardlaw, 1949a; White, 1971; Steeves and Sussex, 1989). Эта теория утверждает, что существуют области ингибирования вокруг SAM и вокруг листьев, и именно эти области контролируют, когда и где развивается зачаток листа (Wardlaw, 1949a, b, d; White, 1971; Steeves and Sussex, 1989). .Экспериментальные исследования показали, что старые листья не только подавляют рост и размещение близлежащих зарождающихся зачатков листьев, но также играют роль в определении того, развивается ли зачаток листа как лист или как побег (обзор: White, 1971).

Были проведены эксперименты, чтобы понять взаимосвязь между SAM и листьями папоротников. У Dryopteris aristata, , если все окружающие зачатки удалены из растущего кончика побега, то апикальная меристема продолжает расти и давать листья (Wardlaw, 1947, 1949a, c; White, 1971).Кроме того, изолированные SAM, выращенные в стерильной культуре на средах с добавлением сахарозы и ауксина, образовывали взрослые растения (White, 1971). Результаты этих экспериментов показывают, что SAM способна к автономному развитию, и от листьев не поступают сигналы, направляющие развитие побегов. Также были разработаны эксперименты, чтобы понять, как детерминированный дорсивентральный лист возникает из неопределенного радиального SAM. Эксперименты по стерильной культуре и микрохирургии были разработаны, чтобы понять, исходят ли сигналы для листа, чтобы он развивался как лист, от SAM, самого развивающегося листа или окружающих листьев.

Эксперименты в области микрохирургии предоставили дальнейшее понимание взаимосвязи между апикальной меристемой побега и развитием листа. Если сделать неглубокий разрез между зарождающимся зачатком листа и верхушкой SAM, тогда зачаток все еще развивается как лист (Wardlaw, 1956). Однако, если глубокий разрез разделяет зарождающийся зачаток листа и SAM, тогда зарождающийся зачаток листа развивается как побег (Wardlaw, 1949b). Эти результаты предполагают, что сигнал, определяющий лист, исходит от SAM, и что листья папоротника не определяются как листья сразу после появления из SAM.Чтобы лучше понять, когда лист определяется как лист, были сделаны глубокие разрезы между зачатками листа у Dryopteris aristata на разных стадиях развития (Cutter, 1954, 1956; White, 1971). Если бы между SAM и зачатками листа делали надрезы на стадии развития P1, то эти изолированные зачатки с большей вероятностью вырастали в виде почек (Cutter, 1954, 1956). Однако, если между SAM и зачатками листьев делали разрезы на стадии развития P4, то эти изолированные зачатки с большей вероятностью вырастали в виде листьев (Cutter, 1954, 1956).Листовые зачатки P1, P2 и P3 более пластичны в своем развитии и после надрезов могут вырасти в виде почек, хотя некоторые из них все еще развиваются в виде листьев. Эти эксперименты показывают, что лист Dryopteris aristata определяется как лист через некоторое время после стадии P1. Хотя некоторые результаты показали, что если I1 изолирован, то он с большей вероятностью развивается как почка, но в редких случаях он развивался как лист (Amer and Williams, 1957). Аналогичные результаты были обнаружены у зачатков листьев Osmunda cinnamomea на стадиях развития P1-P10, которые были выделены и выращены в стерильной культуре (Steeves, 1961, 1963; White, 1971).Эти вырезанные листья различались по своему развитию, но обычно изолированные молодые зачатки развивались как побеги, а более старые — как листья.

Стерильные культуральные эксперименты также использовались, чтобы исследовать, исходит ли определяющий лист сигнал от листьев. В этих экспериментах Osmunda cinnamomea зачатков листьев были вырезаны и выращены с другими листьями. Если изолированные листья P3, которые все еще пластичны по своему потенциалу развития, выращивались с более старыми листьями (изолированные листья P10 или P12), то листья P3 с большей вероятностью вырастали в виде листьев, а не бутонов.(Kuehnert, 1967, 1969a, b, c; Haight, Kuehnert, 1969; White, 1971). Однако, если изолированные листья P3 выращивают со зрелыми листьями P14, то листья P3 в основном развиваются как почек (Kuehnert, 1969a, b; White, 1971). Эти эксперименты показывают, что сигнал, определяющий лист, исходит от старых, но все еще развивающихся листьев. Дальнейшие эксперименты с стерильными культурами были выполнены, чтобы определить, связан ли сигнал, исходящий от листьев, с диффузионным веществом. Изолированные зачатки P3 выращивали на среде, содержащей гомогенизированные листья (P10 или P12), в результате чего большинство зачатков P3 развивалось как листья (Kuehnert, 1969b; White, 1971).Эти результаты аналогичны результатам, полученным с изолированными примордиями P3, выращенными с листьями P10 или P12. Изолированные листья P3 также выращивали из более старых листьев, которые физически не контактировали друг с другом. В этих экспериментах пары листьев были разделены либо непроницаемым барьером, либо проницаемым барьером. Результаты этих экспериментов были аналогичны предыдущим экспериментам, которые показали, что более старые зачатки имеют эффект детерминации листьев на P3 и что этот эффект, по-видимому, опосредуется диффундирующим веществом.

В экспериментах с Osmunda cinnamomea большая часть вырезанных листьев P3 развивается в виде бутонов; однако некоторые все еще развиваются в виде листьев. Это говорит о том, что другая часть растения, помимо старых листьев, оказывает определяющее влияние на развитие листьев. Если все зачатки листьев удалены из SAM, тогда зародыши листа (I1) развиваются как лист (Hicks and Steeves, 1969; White, 1971). Кроме того, если I1 изолирован от верхушки, зародышевый зачаток развивается как побег.Эти эксперименты показывают, что SAM не только способен к автономному развитию, но также оказывает определяющее влияние на лист на зарождающиеся зачатки.

Отличительной чертой почти всех листьев сосудистых растений является то, что они имеют адаксиальную / абаксиальную идентичность. Это отличает листья от радиально-симметричных побегов. Однако Wardlaw (1949b, d) пришел к выводу, что исходные зачатки листьев и зачатки побегов Dryopteris aristata гистологически неразличимы.В некоторых экспериментах по микрохирургии папоротника, где зачатки листьев (P4-P9) были выделены из SAM путем надрезов, выросли некоторые детерминантные листья, которые имели почти радиальную симметрию и бутоны в их пазухах (Wardlaw, 1945, 1947, 1949c; Cutter, 1954). Сходные результаты были получены у покрытосеменных, где надрезы, отделяющие I1 от верхушки побега, приводили к развитию радиально-симметричных органов (Snow and Snow, 1935; Sussex, 1951). Глубина надрезов и их расположение повлияли на судьбу I1 (Sussex, 1951; Cutter, 1954).Если надрезы делались близко к I1, то выросшие зачатки радиально симметричны. Эти микрохирургические эксперименты на папоротниках и покрытосеменных показали, что апикальная меристема побегов влияла на адаксиальную / абаксиальную идентичность листьев (Sussex, 1951; Cutter, 1954).

Таким образом, эксперименты по микрохирургии папоротников подтвердили полевую теорию филлотаксии; то есть существует область ингибирования вокруг SAM и существующих зачатков, которая предотвращает развитие зарождающихся зачатков листьев слишком близко к этим полям.Эксперименты по микрохирургии и стерильной культуре продемонстрировали, что SAM не требует прикрепления приморида листа или листьев для продолжения развития взрослого побега, и поэтому SAM может развиваться автономно. Микрохирургия и эксперименты с стерильными культурами также показали, что SAM и развивающиеся листья влияют на судьбу развития зачатков листьев. Кроме того, в сигнале от развивающихся листьев участвует диффузное вещество. Наконец, было обнаружено, что SAM играет роль в спецификации адаксиальной / абаксиальной идентичности листьев.Молекулярно-генетические исследования развития листьев покрытосеменных начинают давать ключи к разгадке природы передачи сигналов, которая происходит между вершиной побега и зачатками листа (Byrne, 2012). Передача сигналов ауксина, как было показано, играет важную роль в развитии листьев покрытосеменных (Byrne, 2012; Traas, 2013). У покрытосеменных полярный транспорт ауксина важен для определения филлотаксии, формирования рисунка листа и является неотъемлемой частью сети развития листа, включающей 2 ключевых фактора транскрипции, KNOX класса I и HD-Zip класса III (см. Ниже).Экспериментальные данные показывают, что сходная передача сигналов происходит между верхушкой побега и зачатками листьев у папоротников, однако мало что известно о молекулярной природе этих сигналов у папоротников. Ауксин — вероятный кандидат на передачу сигналов в развитии листьев папоротника. Было показано, что ауксин влияет на сложность листьев у папоротника Marsilea , а также на развитие крозера (Allsopp, 1952; Steeves and Briggs, 1960). Однако предстоит еще много работы по молекулярной генетике развития листьев у папоротников.

Молекулярная генетика развития листьев папоротника

Многое известно о молекулярной генетике сети развития листа у покрытосеменных растений (Byrne, 2012). Однако, помимо семенных растений, сравнительные молекулярные исследования до сих пор были сосредоточены только на двух факторах транскрипции: KNOX класса I и HD-Zip класса III (Harrison et al., 2005; Prigge and Clark, 2006; Floyd and Bowman, 2006). . У всех сосудистых растений листья возникают из SAM. Два критерия можно использовать для дифференциации листа от побега у большинства сосудистых растений: детерминированность и адаксиальная / абаксиальная полярность (Arber, 1941).Интересно, что именно эту роль играют гены KNOX I класса и HD-Zip класса III соответственно. Эти два гена использовались в сравнительных исследованиях, чтобы лучше понять эволюцию листьев и развитие сосудистых растений. Гены KNOX класса I играют важную роль в поддержании неопределенности SAM (обзор: Hay and Tsiantis, 2010; Byrne, 2012; Townsley and Sinha, 2012). Они подавляются в детерминантных простых листьях, но активируются в сложных листьях, чтобы определить перистые (Bharathan et al., 2002; рассмотрено в Hay and Tsiantis, 2009). Белки HD-Zip класса III играют важную роль в развитии SAM, сосудистой сети и адаксиальной области листа у цветущих растений (Prigge et al., 2005; Floyd and Bowman, 2006, 2007). Было высказано предположение, что спецификация адаксиальной и абаксиальной идентичностей важна для разрастания пластинки (Waites and Hudson, 1995). Поэтому мы знаем гены, которые важны для определения детерминированности и полярности — двух ключевых характеристик листьев, и можем изучить роль этих двух генов в сосудистых растениях, чтобы лучше понять эволюцию и развитие листьев.

Гены KNOX класса I и HD Zips класса III были хорошо изучены на цветковых растениях и, в меньшей степени, на голосеменных (обзор у Floyd and Bowman, 2007; Efroni et al., 2010; Floyd and Bowman, 2010; Hay and Циантис, 2010; Бирн, 2012; Таунсли, Синха, 2012; Ямагути и др., 2012). Исследования экспрессии KNOX I класса и HD Zip класса III также проводились на ликофитах. Эти исследования пришли к диаметрально противоположным выводам о сохранении механизма развития листа между микрофиллами и мегафиллами (Harrison et al., 2005; Флойд и Боуман, 2006; Пригге и Кларк, 2006). Экспрессия генов Zip HD класса III в папоротниках не изучалась; однако было проведено несколько исследований экспрессии гена KNOX класса I в папоротниках. Поскольку папоротники занимают ключевое филогенетическое положение как сестры семенных растений (рис. 1), сравнительные исследования различных видов папоротников могут помочь выяснить эволюцию этих регуляторов развития листьев и их роль в развитии листьев.

Сравнительные исследования генов KNOX класса I были выполнены в папоротниках лептоспорангиат Anogramma chaerophylla (Pteridaceae), Ceratopteris richardii (Pteridaceae) и Osmunda regalis (Osmundaceae, рис. 3O), все листья которых имеют разделенные листья. (Бхаратхан и др., 2002; Харрисон и др., 2005; Сано и др., 2005). Эти исследования показали, что, как и у семенных растений со сложными листьями, гены KNOX класса I экспрессируются в меристеме и в развивающихся листьях. Однако, в отличие от семенных растений, не было обнаружено, что гены KNOX класса I подавляются в зачатках листьев. Эти результаты могут указывать либо на независимое происхождение мегафиллов в папоротниках и семенных растениях, либо могут просто отражать длительную неопределенность листьев папоротника. У цветковых растений гены KNOX класса I подавляются, в то время как гены ARP активируются в зачатках листьев (см. Обзор Floyd and Bowman, 2007, 2010; Hay and Tsiantis, 2010; Efroni et al., 2010). В дополнение к экспрессии KNOX класса I, экспрессия белка ARP также была изучена в Osmunda (Harrison et al., 2005). Это исследование обнаружило, что экспрессия генов KNOX и ARP класса I перекрывается в меристеме и листьях в отличие от комплементарных паттернов экспрессии у цветковых растений (Harrison et al., 2005). В поддержку своих результатов по ликофитам Harrison et al. (2005) предположили, что это может отражать наследственную роль модуля развития листа KNOX и ARP класса I в ветвлении побегов, и что этот модуль задействован независимо во время эволюции листа у сосудистых растений.

Перспективы будущего в Fern Leaf Evo-Devo

Результаты молекулярно-генетических исследований KNOX / ARP в Osmunda и регуляторной сети KNOX у сложнолистных покрытосеменных вернули теорию частичных побегов Агнес Арбер в обсуждение эволюции и развития листьев (Arber, 1941; Barkoulas et al. ., 2007; Koenig et al., 2009). Арбер считал побеги основным органом растения и что все листья являются «частичными побегами и только частичными побегами», потому что их неопределенный рост и радиальная симметрия подавляются (Arber, 1941).

Морфология листьев папоротника, в частности, имеет побеговые характеристики. Листья папоротника имеют расширенную неопределенность, а некоторые имеют неопределенные листья (см. Раздел о неопределенности листьев выше). Анатомически,

Frontiers | Дошкольная фонологическая и морфологическая осведомленность как продольные предикторы раннего чтения и развития правописания на греческом языке

Введение

Чтение и орфография — важные познавательные занятия, требующие интеграции письменной и устной речи.Подавляющее количество исследований свидетельствует о том, что фонологическая осведомленность детей, которая требует сознательного осмысления и явного манипулирования составляющими речевыми звуками языка, является необходимым требованием для усвоения принципа алфавита (Byrne, 1996) и ключевым навыком для овладения. декодирование (National Reading Panel, 2000; Lonigan et al., 2009) и орфография в орфографиях (Cataldo and Ellis, 1988; Ellis and Cataldo, 1990; Byrne and Fielding-Barnsley, 1991, 1993; Porpodas, 1999; Aidinis and Nunes, 2001; Caravolas et al., 2001, 2005; Кардозо-Мартинс и Пеннингтон, 2004 г .; Фурнес и Самуэльссон, 2010).

С другой стороны, морфологическая осведомленность играет фундаментальную роль в освоении декодирования, беглости чтения и понимания прочитанного (Дикон и Кирби, 2004; Куо и Андерсон, 2006; Тонг и др., 2011; Кирби и др., 2012; Дикон и др. al., 2014; Muroya et al., 2017) и орфографическое написание (Deacon and Kirby, 2004; Deacon and Bryant, 2005, 2006; Desrochers et al., 2017) через орфографии (Wei et al., 2014; Rothou and Padeliadu , 2015; Grigorakis, Manolitsis, 2016; Pan et al., 2016; Вакнин-Нусбаум и др., 2016а, б; Muroya et al., 2017). Морфологическая осведомленность относится к (а) явному пониманию морфологических отношений между словоформами и значениями, такими как грамматическое словоизменение и продуктивное происхождение, и (б) способности манипулировать морфологической структурой слов (Carlisle, 1995). Настоящее исследование направлено на изучение прогностической ценности морфологической и фонологической осведомленности дошкольников при обучении чтению и правописанию.

Морфологическая осведомленность и развитие грамотности

Было убедительно доказано, что понимание прочитанного не может быть успешным, если читатель не осознает морфологическое словообразование, то есть то, как различия в словоформах соотносятся с различиями в значении (Carlisle, 2003).Это предполагает, что явное понимание морфологических отношений, называемое морфологическим осознанием, является предпосылкой для умелого чтения. Фактически морфологическая осведомленность связана не только с пониманием прочитанного, но и с орфографией (например, Deacon et al., 2009; Casalis et al., 2011), словарным запасом (McBride-Chang et al., 2005; Sparks and Deacon, 2015 ), а также чтение слов и псевдослов (Deacon, Kirby, 2004; Kirby et al., 2012). Вклад морфологической осведомленности в правописание определяется множеством контрольных переменных (Deacon et al., 2009) и включает как изменяемые, так и производные формы (Deacon et al., 2010) за пределами написания конкретных морфем (Casalis et al., 2011).

Дикон и Кирби (2004) исследовали роль как фонологической, так и морфологической осведомленности в обучении чтению англоговорящих канадских детей. Они исследовали продольное предсказание чтения псевдословов 3, 4 и 5 классов, чтения отдельных слов и понимания прочитанного на основе фонологической и морфологической осведомленности 2 класса. Они обнаружили, что морфологическая осведомленность внесла небольшой, но уникальный вклад во все аспекты развития чтения — в основном, чтение псевдослов и понимание прочитанного — в течение 3 лет средней начальной школы, помимо эффекта фонологической осведомленности.Они утверждали, что морфологическая осведомленность могла бы объяснить большую вариативность переменных чтения, если бы использовались множественные измерения различных форматов и более широкий диапазон производных и флексий. Настоящее исследование устраняет это методологическое ограничение, оценивая детей с помощью тщательно продуманного и систематического набора фонологических и морфологических задач.

В другом исследовании англоязычных канадских детей Дикон и др. (2009) исследовали прогностическую ценность морфологической осведомленности, оцениваемой в ранние школьные годы, для предсказания орфографии, оцениваемой в средних классах начальной школы.Они сообщили, что морфологическая осведомленность 2-го класса составляла примерно 8% дисперсии общих навыков правописания 4-го класса, помимо влияния вербального и невербального интеллекта, фонологической осведомленности, вербальной кратковременной памяти и быстрой автоматизации именования (RAN). .

Несколько исследований изучали влияние морфологической осведомленности, оцениваемой до начала формального обучения чтению. Casalis и Louis-Alexandre (2000) изучали продольный вклад фонологической и морфологической осведомленности в декодирование и понимание прочитанного.Они оценивали франкоговорящих детей детского сада с помощью различных задач на морфологическую осведомленность, измеряя как флективную, так и деривационную морфологию. Их результаты показали сильную корреляцию между задачами фонологической и морфологической осведомленности, а также уникальный вклад обоих навыков в навыки декодирования 2-го класса и понимание прочитанного. Однако они проанализировали корреляции только для отдельных задач и не исследовали общие эффекты навыков морфологической и фонологической осведомленности, рассматривая все соответствующие задачи вместе.Таким образом, общая величина продольной зависимости оставалась неизвестной.

Совсем недавно, используя моделирование скрытых переменных на китайском языке, Pan et al. (2016) обнаружили, что дообучение слогов и морфологическая осведомленность предсказывали чтение иероглифов, беглость чтения, понимание прочитанного и письмо в возрасте 11 лет без каких-либо эффектов фонологической осведомленности, но только косвенно, то есть через постграмотные морфологические осведомленность оценивается в возрасте 7–10 лет.

Лонгитюдная связь между ранним морфологическим пониманием и навыками чтения и правописания также изучалась на греческом языке.Манолитсис (2006) обнаружил, что морфологическая осведомленность, оцениваемая в детском саду, продольно предсказывала чтение слов 1-й степени, но ее вклад в точность не был значительным, когда фонологическая осведомленность в детском саду контролировалась. Питтас и Нуньес (2014) оценивали первоклассников по трем задачам на морфологическую осведомленность: задачу на флексию псевдослова, задачу по аналогии предложения и задачу на морфологическое родство. Они обнаружили уникальный вклад морфологической осведомленности в чтение — но не в правописание — оцененный через 8 месяцев, даже после частичного исключения влияния оценки, вербальных способностей, фонологической осведомленности и начального уровня чтения.

Grigorakis and Manolitsis (2016) исследовали продольное прогнозирование морфологического правописания греков на основе морфологической осведомленности, измеренной до и в начале формального обучения грамоте. Они оценили 229 детей детского сада в возрасте 5–6 лет по различным морфологическим задачам, оценивая их способность распознавать флексию, производные и составные слова и управлять ими. Правописание флективных суффиксов в словах и псевдословах оценивалось в 1 и 2 классах.Морфологическая осведомленность была важным продольным предиктором правописания слов, сохранившимся контролем над вербальным и невербальным интеллектом, вербальной кратковременной памятью, восприимчивой и выразительной лексикой, знанием буквенного звука, RAN и фонологической осведомленностью.

Наконец, в кросс-лингвистическом исследовании, сравнивающем английский, французский и греческий языки, Desrochers et al. (2017) обнаружили, что навыки морфологической осведомленности греческих детей в начале 2 класса были уникальными предикторами понимания прочитанного и правописания, но не точности чтения — как на английском языке — и беглости — как на английском, так и на французском языках — в конце такая же комплектация.

Доказательства важности морфологической осведомленности также были получены в результате интервенционных исследований. Если морфологическая осведомленность является критическим субстратом для развития чтения, то обучение морфологической осведомленности, в случае успеха, должно привести к ощутимым улучшениям в навыках чтения. Из-за своей экспериментальной, а не корреляционной природы, исследования обучения морфологическому осознанию представляют собой эмпирически важный источник данных о связи между морфологическим осознанием и грамотностью.Действительно, было показано, что обучение морфологической осведомленности дает преимущества во всех областях грамотности, особенно в сочетании с обучением фонологической осведомленности (например, Lyster, 2002; Lyster et al., 2016; Manolitsis, 2017; см. Метаанализ и систематические обзоры в Reed, 2008; Bowers et al., 2010; Carlisle, 2010; Goodwin, Ahn, 2010, 2013).

Однако, несмотря на то, что на сегодняшний день накоплены десятки исследований морфологической осведомленности, как видно из вышеупомянутых обзоров, уверенный вывод остается необоснованным, потому что было сложно установить специфичность обучения.В большинстве исследований не использовалась активная контрольная группа, получающая инструкции аналогичной структуры и интенсивности, но неморфологические по содержанию. Действительно, во многих исследованиях просто сравнивали экспериментальную группу с пассивной контрольной группой, не получающей никаких специальных инструкций, но выполняющей обычную школьную программу. Когда используются активные контрольные группы, преимущества морфологического обучения для грамотности не намного сильнее (например, по сравнению с обучением фонологической осведомленности; Lyster, 2002; Lyster et al., 2016).

Дополнительная трудность с теоретической интерпретацией большинства этих обучающих исследований заключается в том, что они полагались, по крайней мере частично, на печатные материалы или стратегии, потенциально использующие орфографические знания участников, тем самым скрывая происхождение наблюдаемых эффектов. То есть, хотя основное внимание в инструкциях было уделено морфологическим аспектам слов, если обучение проводилось с использованием письменных слов, тогда дети могли продемонстрировать повышение грамотности из-за того, что они получили форму обучения чтению или правописанию, а не морфологическому осознанию как таковой .

В целом, несмотря на недавний всплеск интереса к взаимосвязи между морфологической осведомленностью и развитием навыков чтения и убедительные доказательства ее важности, соответствующая литература не окончательно установила приоритет или необходимость морфологической осведомленности для развития чтения и развития навыков чтения. особые навыки чтения. Во многих исследованиях изучались параллельные корреляции, и в большинстве из них оценивались дети в начальных классах, для которых взаимные эффекты могли способствовать полученным результатам.То есть, если морфологическая осведомленность оценивается после начала обучения чтению, возможно, что знакомство с различными типами печатных слов могло способствовать дальнейшему развитию морфологической осведомленности. Следовательно, обнаружение устойчивых корреляций может быть связано с обратным направлением причинно-следственной связи, чем обычно предполагалось.

Хотя лонгитюдные исследования являются одним из шагов на пути к устранению этого недостатка, также важно, чтобы первая оценка морфологической осведомленности проводилась до начала обучения чтению, чтобы минимизировать эффекты воздействия печати.Это требует разработки и проверки соответствующих материалов для тестирования дошкольников, которые, возможно, касаются метаязыковых морфологических навыков. Таким образом, в настоящем исследовании мы изучили продольное прогнозирование ранних (1-й класс) навыков чтения на основе морфологической осведомленности дошкольников с контролем фонологической осведомленности и словарного запаса. Чтобы получить более почти полную картину важности морфологической осведомленности для развития навыков чтения, мы применили комплексную батарею результатов чтения, включая точность слов и псевдослов, беглость чтения, понимание прочитанного, а также правописание.

Развитие и оценка морфологической осведомленности

Типичное языковое развитие предполагает бессознательное использование морфологии. Очень маленькие дети производят чрезмерное обобщение, такое как «куплено» (вместо «куплено»). Возникновение этих ошибок предполагает постепенное развитие понимания правил флективной морфологии (Berko, 1958; Selby, 1972). Тем не менее, граница между неявным знанием морфологических процессов и осознанным морфологическим осознанием исследована недостаточно.Во многих случаях неясно, отражают ли различия в показателях морфологической осведомленности различия в металингвистической осведомленности или в неявных морфологических знаниях (Nagy et al., 2014). Считается, что металингвистическое осознавание — это особый вид языкового функционирования, выходящий за рамки овладения языком, который развивается в среднем детстве (Tunmer et al., 1984).

Морфологические процессы грамматического перегиба и продуктивного образования, кажется, следуют аналогичной, но неодновременной прогрессии в развитии.Факты показывают, что понимание флективной морфологии приобретается в первые школьные годы (Diakogiorgi et al., 2005; Kuo and Anderson, 2006), тогда как понимание деривационной морфологии развивается к четвертому году обучения (Anglin, 1993; Carlisle, 2000) и продолжает расти на протяжении школьных лет (Berko, 1958; Anglin, 1993; Berninger et al., 2010). Карлайл (1995) предположил, что понимание детьми деривационной морфологии переходит от неявного к явному уровню в детском саду и первом классе.

Задачи морфологического осознания классифицированы в соответствии с их когнитивными и метакогнитивными требованиями, которые могут действовать как на неявном, так и на явном уровне (Deacon et al., 2008). Задачи на лексическое суждение, которые требуют от детей решить, связаны ли два слова или нет, широко используются для оценки неявных морфологических навыков (например, Mahony et al., 2000; Duncan et al., 2009), тогда как задачи на аналогию и производство имеют использовались для выявления явных навыков (например, Berko, 1958; Derwing, 1976; Nunes et al., 1997; Карлайл, 2000; Кирби и др., 2012). Производственные задачи также различаются между неявными и явными (Casalis and Louis-Alexandre, 2000).

Diamanti et al. (в печати) недавно исследовал развитие морфологического сознания у греческих детей 4–7 лет. Они сравнили области флективной и деривационной морфологии, приняв различие между двумя уровнями, а именно эпилингвистическим контролем и метаязыковой осведомленностью. Эпилингвистический контроль относится к промежуточному уровню элементарного осознания, который, как предполагается, вмешивается в процесс развития между приобретением лингвистических навыков и приобретением метаязыковой осведомленности (Gombert, 1992).Напротив, металингвистическая осведомленность относится к способности человека размышлять и сознательно манипулировать морфемами, а также к способности сознательно применять правила словообразования. Согласно Карлайлу (1995), эпилингвистический контроль проявляется в задачах суждения, тогда как полномасштабная металингвистическая осведомленность проявляется в производственных задачах (дальнейшее обсуждение см. В Diamanti et al., В печати). Помимо ожидаемого повышения производительности с возрастом, Diamanti et al. (в печати) обнаружил, что достаточно одного фактора и составил 0.59 разницы в четырех задачах, что согласуется с общим путем развития, лежащим в основе обоих доменов и обоих уровней морфологической осведомленности. При сравнении кривых развития между задачами они обнаружили, что производство словообразовательных морфем было более трудным, чем производство словоизменительных морфем и оценка словообразовательных морфем, в то время как различия между двумя словообразовательными задачами и между двумя задачами суждения не были значительными.

Учитывая эти данные, Diamanti et al.(в печати) предположил, что в этом возрасте эпилингвистический контроль одинаково эффективен для двух морфологических доменов, тогда как полное металингвистическое понимание деривационной морфологии отстает от флективной морфологии, по крайней мере, с точки зрения этих конкретных задач. Таким образом, с одной стороны, это исследование подчеркнуло необходимость раннего отслеживания и различий между уровнями и областями морфологической осведомленности. С другой стороны, он продемонстрировал надежность и валидность использованных материалов, а также потенциал этой комбинации субшкал для формирования надежной и согласованной шкалы для общей широкомасштабной оценки морфологической осведомленности в дошкольном и младшем школьном возрасте.Настоящее исследование является продолжением подгруппы детей в этом исследовании, которые посещали дошкольные учреждения в то время и были повторно оценены через год в 1 классе по переменным результатов, связанным с чтением.

Соответствующие свойства греческого

Этот подраздел воспроизведен из Diamanti et al. (под давлением). Греческий — это язык с богатой флективной и деривационной морфологией (см. Ralli, 2003) и относительно последовательной орфографией (Protopapas and Vlahou, 2009). Существительные и прилагательные в обязательном порядке склоняются по роду, числу и падежу с помощью суффиксирования слияния.Например, существительное χoρóς (/ xoros / «танец») состоит из основы χoρ — (/ xor /, выражающей основную семантику) и флективного суффикса — oς (/ os /, обозначающего мужской род единственного именительного падежа). Глагольные формы также включают основу и обязательное словоизменительное окончание, которые могут быть простыми или сложными. Глаголы склоняются к голосу, виду, времени, числу и лицу [Ralli, 2003; см. Klairis and Babiniotis (2004) и Holton et al. (2012) для исчерпывающих описаний]. Например, глагол χoρ𝜀ύω (/ xorevo / «Я танцую») состоит из одной и той же основы χoρ — (/ xor /), словообразовательного аффикса — — (/ ev /, образующего глагол от существительного) и словоизменения. суффикс — ω (/ o /, обозначающий первое лицо единственного числа).

Определенные флективные классы распознаются как для существительных / прилагательных, так и для глаголов, каждый со своим собственным набором суффиксальных правил и правил чередования основы (Ralli, 2003, 2005; Holton et al., 2012). Словообразование в греческом языке также включает систематические процессы образования слов, особенно для существительных (основанных на основах глаголов) и прилагательных (основанных на основах глаголов и существительных). Составление также очень продуктивно, поскольку новые прилагательные, существительные и глаголы могут быть созданы из существующих основ и слов [см. Ralli (2003, 2005) для получения дополнительной информации].

Морфология имеет обширные орфографические последствия в греческом языке, поскольку деривационные и грамматические суффиксы связаны с определенными написаниями, которые также служат для устранения неоднозначности омонимов. Знание флективного типа часто требуется для правильного написания суффиксов прилагательного, существительного и глагола [дополнительную информацию и ссылки см. В Protopapas (2017)]. Поэтому кажется разумным предположить, что понимание морфологических процессов будет особенно полезно при обучении правописанию и особенно полезно при написании флективных суффиксов (Grigorakis and Manolitsis, 2016).Это важно в свете того факта, что греческое морфологическое правописание, как известно, является сложной задачей, включая как флективные, так и — особенно деривационные суффиксы (Protopapas et al., 2013a; Diamanti et al., 2014).

Небольшая учебная деятельность, связанная с морфологическим осознанием, проходит неформально в учебной программе детского сада как часть обучения лексике, в контексте совместного чтения и пересказа книг, включая обсуждение типов слов, таких как уменьшительное словообразование и перегиб чисел, а также фонологические мероприятия по повышению осведомленности, такие как буквенно-звуковые ассоциации и идентификация.Систематическое декодирование преподается в 1 классе, так что большинство детей могут читать к середине класса, после чего появляются некоторые инструкции, связанные с морфологической осведомленностью, например, обучение разному написанию окончаний гласных существительных и глаголов (т. Е. Флективных суффиксов) .

Большинство греческих детей усвоили флексивные парадигмы языка в значительной степени к возрасту поступления в начальную школу, по крайней мере, в том, что касается суффиксов с орфографическими последствиями (т.е. падеж, род и число для прилагательных и существительных и лицо и число для глаголов). Нормально развивающиеся дети детского сада приближаются к предельным возможностям в образовании прошедшего времени глагола и рода, числа и падежа существительного (Mastropavlou, 2006), хотя постоянные трудности с аспектным образованием глагола и родом существительного наблюдаются в некоторых классах слов с необычными свойствами (Stavrakaki and Clahsen , 2009; Варлокоста, Неранцини, 2013, 2015). Таким образом, морфологическое приобретение в основном, но не полностью завершается к 1 степени.

Материалы и методы

Участников

Выборка исследования состояла из 104 детей (54 девочки и 50 мальчиков), прошедших оценку в середине детского сада (февраль – март; возраст M = 67,3 месяцев; SD = 3,6) и снова в конце 1 класса (апрель). –Май, примерно 14 месяцев спустя). Они были носителями греческого языка, и у них не было диагностированных задержек в развитии или эмоциональных расстройств, запрещающих им поступать в типичные (общие) учебные заведения.Они были набраны из школ в сельских (17%), полугородских (19%) и городских (63%) районах четырех географически удаленных провинций Греции, включая различные социально-экономические и этнические группы. Выборочная демография очень близка к населению Греции (77% городское и 23% сельское) по данным переписи 2011 года.

Разрешение на проведение обучения в этих государственных школах было предоставлено Министерством образования после официального рассмотрения и утверждения учебного плана Исследовательским отделом Института образовательной политики.До проведения теста было получено одобрение родителей и школы, а также устное согласие ребенка. Участники специально не отбирались; скорее, формы согласия были распространены по всем классам, и в исследование были включены дети, которые вернули подписанное согласие родителей.

Материалы

Время 1 (предиктор) включает рецептивный и экспрессивный словарный запас, а также фонологическую и морфологическую осведомленность. Эти задачи администрировались через приложение (приложение) Android для мобильных устройств (планшетов) с автоматическим применением правил потолка.Измерения времени 2 (результат) включали точность чтения слов и псевдослов, беглость чтения и понимание текста, а также правописание. Четыре показателя результатов чтения взяты из «ΔAΔA», стандартизированного теста чтения, проведенного Паделиаду и др. (под давлением).

Рецептивный словарь

Четыре разных изображения отображались во время воспроизведения записанного произнесенного слова приложением, и ребенка просили выбрать изображение, которое лучше всего представляло слово, которое было слышно. Три других изображения соответствовали слову из той же семантической категории, фонологически похожему слову и несвязанному слову.Слова подходили для детей в дошкольных и младших классах начальной школы (включая животных, предметы, действия, прилагательные, абстрактные понятия и т. Д.) И были представлены в порядке возрастания сложности (определено анализом Рашем пилотных данных от 237 детей по 65 оригинальным заданиям. ). Оценка записывалась автоматически, по количеству правильных ответов. Количество элементов составляло N = 30, а надежность шкалы (коэффициент внутренней согласованности Кронбаха) составляла α = 0.88.

Экспрессивный словарь

Это было задание по определению слов, в котором каждого ребенка просили дать краткое определение серии слов. Слова были отобраны таким образом, чтобы охватить диапазон способностей детей дошкольного и младшего школьного возраста, включая множество семантических и грамматических категорий (животные, еда, профессии, предметы, действия, абстрактные понятия и т. Д.), На основе результатов пилотное исследование (параллельно с изучением рецептивной лексики, с 50 оригинальными заданиями).Ручная автономная оценка соответствовала другим аналогичным задачам (например, словарный запас WISC), так что правильное определение слова получало два балла, тогда как примеры использования слов или описаний оценивались с помощью 1 или 0, в зависимости от понимания слова и богатства выражения ( N = 28; α = 0,91).

Фонологическая осведомленность

Это был составной балл, соответствующий общему количеству вопросов, на которые были правильно даны ответы в серии из восьми заданий, оценивающих начальное соответствие слога ( n = 7 пунктов; α Кронбаха = 0.84), начальное соответствие фонем ( n = 7; α = 0,84), смешение слогов ( n = 5; α = 0,89), смешение фонем ( n = 7; α = 0,93), сегментация слогов ( n = 6; α = 0,95), сегментация фонем ( n = 7; α = 0,95), удаление слога ( n = 7; α = 0,94) и удаление фонемы ( n = 7; α = 0,92). Для общей шкалы, введенной в анализ, N = 53, α = 0,97.

В заданиях на сопоставление начального слога (или фонемы) дети слышали название отображаемого целевого изображения и ярлыки трех других одновременно отображаемых изображений и должны были выбрать, какое из трех изображений начинается с того же слога (фонемы), что и целевое изображение. образ.В заданиях на смешение дети должны были составлять слова из серии слогов (фонем), которые звучали индивидуально. В заданиях на сегментацию по слогам (фонемам) дети слышали слово, а затем их просили произнести отдельные слоги (фонемы), которые оно составляло. Наконец, при удалении слога (фонемы) детей просили внимательно выслушать слово, а затем повторить его, пропуская определенный слог (фонему).

Морфологическая осведомленность

Это была суммарная оценка, соответствующая общему количеству вопросов, на которые правильно ответили в серии из трех задач, оценивающих суждение ( n = 8 вопросов; α = 0.80) и производство ( n = 11 элементов; α = 0,73) флективных суффиксов и производство словообразовательных суффиксов ( n = 16 элементов; α = 0,94). Для общей шкалы, введенной в анализ, N = 35, α = 0,93. Следующее описание задач основано на Diamanti et al. (под давлением).

Задание на суждение флективных морфем

Дети увидели картинку, на которой одна или две черепахи выполняли действие, слушая два предложения, произносимые двумя фигурками пингвинов, показанными рядом с картинкой.Дети должны были выбрать предложение, соответствующее картинке, указав на одного из двух пингвинов после того, как услышали предложения. Каждая пара предложений содержала одно псевдослово, различающееся флективным суффиксом, который был либо единственного, либо множественного числа. Например, для изображения двух черепах, делающих фотографии, двумя предложениями были «черепахи skeni _3rd.sg photos» и «черепахи skenoun _3rd.pl фотографий». Правильное предложение — второе, потому что флективный суффикс псевдо-наложения обозначает форму множественного числа и согласуется с подлежащим, таким образом совпадая с картинкой.Для изображения черепахи, держащей двух правителей, двумя предложениями были следующие: «черепаха держит _{согласно sg} serapa _{согласно sg}» и «черепаха держит _{согласно pl} serapes _{. acc.pl} »(критическое псевдослово выделено курсивом). Правильное предложение — второе, потому что флективный суффикс псевдонима обозначает форму множественного числа и соответствует картинке.

Задача по производству флективных морфем

Дети увидели пару картинок, иллюстрирующих действия, выполняемые черепахами, различающимися количеством агентов или пациентов изображенного действия, при этом слушая словесное описание, включающее псевдослов (псевдослово в восьми предложениях для действия и псевдослово). существительное в трех предложениях для объекта).Затем детям давали начало второго предложения, соответствующего второй картинке, вплоть до подлежащего глагола, и их просили соответственно изменить число псевдослова (с единственного на множественное или с множественного на единственное). Например, если дано изображение двух черепах в солнечных очках и изображение одной черепахи в солнечных очках, предложение и подсказка будут такими: «Черепашки menane _3rd.pl glasses. Черепаха… », а ребенок должен сказать« менай _{3-й.очки SG} »; учитывая изображение черепахи, машущей обезьяне, и изображение черепахи, машущей двум обезьянам, предложение и подсказка будут такими: «Черепаха приветствует _{согласно sg} reipou _{согласно sg}. Черепаха приветствует _{согласно pl} », а ребенок должен сказать:« reipoudes _acc.pl »(критическое псевдослово выделено курсивом).

Задача производства деривационных морфем

Дети увидели картинку, слушая предложение с критическим словом (разное для каждого предложения) и началом второго предложения, которое было синтаксически изменено и требовало манипулирования деривационной морфемой критического слова для правильного завершения (e .г., «Море углубляется. Море… »требует« глубокого »; «Мириам всегда дразнит своих друзей. Мириам… »требует« тизера »/ piraxtiri /, производного от / pirazo /). Задача была нацелена на множество деривационных морфем, обозначающих собственность, профессию, учреждение / учреждение, материал, коллекцию, сравнительные данные, действие, устройство, национальность / происхождение и т. Д.

Точность чтения слов

Использовался тест декодирования слов подшкалы декодирования ΔAΔA, который состоит из 57 слов длиной от двух до семи слогов, с постепенно увеличивающимся числом слогов, семантической сложностью и уменьшающейся частотой встречаемости, напечатанных вертикально.Слова были существительными, прилагательными, причастиями и глаголами. Был применен критерий остановки из пяти последовательных ошибок. Было отмечено количество правильно прочитанных слов. Внутренняя согласованность всего коэффициента «декодирования» ΔAΔA (который также включает декодирование псевдослова, распознавание слова / псевдослова и идентификацию слова), как сообщается для начальных классов, является высокой (ω = 0,90, H = 0,91).

Точность чтения псевдослов

Использовался подтест декодирования псевдослова подшкалы декодирования ΔAΔA, который состоит из 40 неслов длиной от двух до шести слогов, с постепенно увеличивающимся числом слогов и фонологической сложностью, напечатанных вертикально.Был применен критерий остановки из пяти последовательных ошибок. Было отмечено количество неправильно прочитанных слов.

Свободное чтение

Был использован отрывок из 247 слов соответствующего класса на тему древнегреческой мифологии из подшкалы беглости чтения ΔAΔA. Детей просили прочитать отрывок как можно быстрее и точнее. Результатом теста было количество слов, прочитанных правильно за 1 мин.

Понимание прочитанного

Были использованы первые три отрывка из подшкалы понимания прочитанного ΔAΔA, которые были короткими и подходящими для возраста участников, с постепенно увеличивающейся семантической и синтаксической сложностью.Первый и второй отрывки были повествовательными, а третий — пояснительным. Дети должны были ответить на семь вопросов с несколькими вариантами ответов для каждого отрывка, имея в наличии тексты. Вопросы требовали абстракции значений на основе знания лексики, а также навыков буквального и логического вывода. Оценка представляла собой общее количество вопросов, на которые были даны правильные ответы для всех трех отрывков (из 21 вопроса). Внутренняя согласованность всего фактора «понимания» ΔAΔA (который включает еще три отрывка, всего шесть), как указано для начальных классов, является удовлетворительной (ω = 0.89, H = 0,64).

Правописание

Правописание оценивалось с помощью стандартизированного теста от правописания до диктанта (Mouzaki et al., 2010), который включает 60 слов, продиктованных изолированно и в предложении в определяемом ребенком темпе. Был применен критерий остановки из шести последовательных ошибок. Каждое слово оценивалось по одному баллу за правильное написание.

Процедура

Все меры проводились индивидуально специально обученными научными сотрудниками, следуя стандартной процедуре, в тихой комнате детского сада (время 1) или школы (время 2).Измерения времени 1 (предиктор) вводились в течение двух-трех сеансов по 40–45 минут в течение 2 недель (в контексте множества других задач, о которых здесь не сообщается) с использованием специально созданного для этой цели планшетного приложения. Все зрительные и слуховые стимулы предоставлялись приложением в виде изображений и предварительно записанных высказываний. Оценка была автоматизирована, когда это было возможно (например, оценка точности выбора), или вводилась вручную после введения, когда требовалось суждение человека (например, оценка речевых ответов). Измерения времени 2 (исход) проводились индивидуально в течение одного сеанса продолжительностью 40–45 минут в традиционном (бумага и карандаш) формате.

Результаты

Отсутствуют отсутствующие данные для этой группы участников ( N = 104 во всех анализах). Визуальный анализ одномерных графиков квантиль-квантиль и двумерных диаграмм рассеяния выявил шесть экстремальных значений (два низких значения в восприимчивой лексике, один низкий и один высокий в беглости речи и два высоких в правописании), которые были заменены на выигрышные значения в соответствующем процентиле (1 / N для отдельных значений и 2/ N для двух значений), чтобы сохранить полный набор данных.В таблице 1 представлена описательная статистика после этой незначительной очистки. Несмотря на некоторые незначительные отклонения от нормы, экстремальных значений перекоса или эксцесса не наблюдалось. В таблице 2 показаны взаимосвязи между всеми переменными. Возраст не был значительно коррелирован с морфологической осведомленностью ( r = 0,033, p = 0,740) или с какой-либо из переменных результата (все p > 0,11), вероятно, из-за ограниченного возрастного диапазона в этой выборке. Таким образом, возраст не использовался в качестве предиктора в регрессионных моделях.

ТАБЛИЦА 1. Описательная статистика для предикторов и зависимых переменных.

ТАБЛИЦА 2. Взаимосвязи между всеми переменными.

Для каждой переменной результата был проведен иерархический регрессионный анализ в три этапа: на первом этапе были введены рецептивная и выразительная лексика в качестве заместителей для языкового развития и вербальных способностей в целом; фонологическая осведомленность была введена на втором этапе, а морфологическая осведомленность — на третьем и последнем этапе.Это было сделано для того, чтобы количественно оценить конкретный вклад металингвистических навыков помимо общих языковых навыков, и, в частности, конкретный вклад морфологической осведомленности помимо — уже хорошо известного — эффекта фонологической осведомленности, которая, таким образом, также выступает в качестве заместителя для общей металингвистическое мастерство. В таблице 3 представлены результаты этих анализов, включая общую и дополнительную дисперсию, учтенную на каждом этапе (крайние правые столбцы), коэффициенты в конечных моделях множественной регрессии для каждой переменной результата, включая все предикторы (крайние левые столбцы), и доли общих и уникальная дисперсия, учитываемая каждым предиктором в окончательных моделях (анализ общности; средние столбцы).

ТАБЛИЦА 3. Результаты регрессионного анализа для продольного прогнозирования навыков чтения 1-го класса.

Остаточная диагностика показана на рисунке 1, что указывает на отсутствие серьезных отклонений от нормального значения и отсутствие чрезмерно важных точек данных. Морфологическая осведомленность, помимо словарного запаса и фонологической осведомленности, внесла значительный уникальный вклад в каждую переменную результата, кроме беглости речи, для которой только фонологическая осведомленность внесла значительный уникальный вклад.Уникальный вклад морфологической осведомленности был значительным (9–14% дисперсии, в зависимости от показателя результата) и сопровождался дополнительными, сопоставимыми пропорциями дисперсии (9–15%), разделяемыми с другими показателями, что увеличивало общую прогнозируемую дисперсию в продольном направлении. от морфологической осведомленности до более чем 20% результатов чтения (и правописания) (кроме беглости).

РИСУНОК 1. Диагностика множественной регрессии. (вверху) Графики квантилей-квантилей стандартизованных остатков для продольного прогнозирования каждой переменной результата. (Внизу) Соответствующие графики остатков кредитного плеча с наложенным плавным трендом, также отображающие кривые расстояния Кука при значениях 0,2 и 0,3.

Обсуждение

В этом лонгитюдном исследовании мы исследовали прогнозирование результатов чтения и правописания ближе к концу 1-го класса по языковым и металингвистическим навыкам, оцененным в дошкольном учреждении 14 месяцами ранее. Морфологическая осведомленность внесла значительный уникальный вклад во все переменные результата, за исключением беглости чтения.Это открытие подтверждает важную роль морфологической осведомленности для развития чтения и расширяет ее до более молодого возраста, чем обычно изучается.

Наши результаты согласуются с выводами Casalis и Louis-Alexandre (2000), которые изучали раннюю способность к чтению, продольно предсказываемую дошкольной фонологической и морфологической осведомленностью на французском языке, и обнаружили сильную корреляцию между фонологической и морфологической осведомленностью в этом возрасте. как продольные отношения между ними обоими и раннее чтение.Наши результаты также совместимы с результатами Григоракиса и Манолитсиса (2016), которые исследовали предсказание флективного орфографии 1-й степени с помощью фонологической и морфологической осведомленности дошкольников на греческом языке и обнаружили значительный продольный вклад морфологической осведомленности за пределы фонологической осведомленности и других контрольных переменных.

В частности, что касается орфографии, можно ожидать особенно важной роли морфологической осведомленности в греческом языке (Grigorakis and Manolitsis, 2016), потому что, как отмечалось выше, многие флективные и деривационные аффиксы связаны с конкретным написанием (и, действительно, некоторые из них гомофонны и могут быть устранены только путем написания).Эта гипотеза не может быть оценена в текущем исследовании, потому что наш убедительный результат (Δ R ² = 0,085, p <0,001) был получен с помощью стандартизированного теста на правописание, включающего множество слов со сложной основой и не придавая особого значения грамматическим ( т.е. флективный суффикс) написание. Это может означать, что связь между морфологической осведомленностью и орфографией не является специфической для суффиксов. Однако наши результаты не касаются вопроса о суффикс-специфических отношениях: вполне может быть, что морфологическая осведомленность особенно необходима - или полезна - для написания флективных суффиксов, и это можно было бы различить только в сравнении с правильно разработанным орфографией. тесты, оценивающие производительность по определенным видам суффиксов.Такие исследования следует проводить с детьми старшего возраста, потому что знания правописания с учетом суффиксов преподаются после 1 класса. Во всяком случае, наши результаты показывают, что существует также более общий смысл, в котором ранняя метаязыковая осведомленность поддерживает развитие навыков правописания. Неизвестно, относится ли это к языковым или когнитивным навыкам, необходимым для выполнения метаязыковой задачи. В будущих исследованиях необходимо использовать соответствующие латентные конструкции, чтобы проверить, являются ли эти наблюдаемые продольные отношения прямыми или опосредованными другими, более общими конструкциями.

Наши результаты кажутся несколько расходящимися с результатами Манолитсиса (2006), который обнаружил, что морфологическая осведомленность дошкольников продольно предсказывала скорость чтения одного слова 1-го класса, но не точность, после контроля фонологической осведомленности. Мы не измеряли скорость чтения отдельных слов, поэтому этот результат нельзя напрямую сравнивать с нашим измерением беглости чтения текста. Разницу в продольном прогнозировании точности чтения слов трудно окончательно объяснить без дополнительной информации; это может быть связано с различиями в содержании задачи или ее надежности.В частности, два из тестов морфологической осведомленности, используемых Manolitsis, имели внутреннюю надежность менее 0,70, тогда как третий был сложной задачей инверсии, в отличие от тех, которые мы использовали здесь. Несмотря на эти различия, Манолитсис также обнаружил в значительной степени общий продольный вклад фонологической и морфологической осведомленности дошкольников в чтение слов в 1 классе. Другими словами, его общая картина результатов не противоречила нашим.

Vocabulary внес значительный уникальный вклад только в прогнозирование понимания прочитанного, и это в значительной степени объяснялось рецептивным (выбор изображения), а не выразительным (вербальные определения) показателем.Этот вывод согласуется с ролью словарного запаса в развитии понимания прочитанного, которая была выявлена в средних классах начальной школы греческого языка (Protopapas et al., 2007, 2013b). Словарный запас не был связан с показателями точности чтения 1-й степени, даже когда он был введен на первом этапе регрессии. Напротив, значительный вклад Шага 1 в беглость речи и правописание в конечном итоге был побежден морфологической осведомленностью из-за общей дисперсии, связанной с этими результатами. Это говорит о том, что эти морфологические тесты на осведомленность выявляют вариативность языковых навыков, которая важна для развития чтения в этом возрасте (см.Hjetland et al., Представлены).

Давно известно, что фонологическая и морфологическая осведомленность во многом разделяет их вариативность в этом возрасте (например, Carlisle and Nomanbhoy, 1993), и поэтому неудивительно, что их вклад в эффективность чтения в значительной степени разделяется (например, Manolitsis, 2006) . В нашем исследовании фонологическая осведомленность вносит значительный вклад во все результаты чтения (маргинальные для понимания), когда вводится после словарного запаса, как и ожидалось. Однако это было значимо только для беглости речи и правописания, в которые было внесено существенное уникальное значение (6–8%).В отличие от этого, вклад фонологической осведомленности в точность слов и псевдословов и понимание прочитанного в значительной степени разделялся с морфологической осведомленностью, что в конечном итоге оказалось несущественным в окончательных моделях множественной регрессии. В частности, уникальный вклад фонологической осведомленности в точность чтения слов и псевдослов при наличии морфологической осведомленности составлял менее 3% дисперсии. Один из способов интерпретировать это, выходя за рамки любого общего содержания между материалами в задачах фонологической и морфологической осведомленности, — это рассмотреть степень, в которой эти тесты морфологической осведомленности могут также улавливать более общую вариацию металингвистических навыков, которая актуальна для обучения чтению.

Это открытие поднимает интересную возможность того, что предсказательная сила фонологической осведомленности для развития чтения может быть не полностью обусловлена ее фонологической природой, но, возможно, частично потому, что она касается металингвистических навыков, которые, в свою очередь, зависят от более раннего развития языковых навыков. Будет необходимо проверить, верен ли этот вывод, в последующих исследованиях на греческом и других языках, а также в более широком диапазоне возрастов. Одна из причин, по которой он не был обнаружен в нескольких исследованиях, в которых изучалось продольное прогнозирование результатов чтения в раннем возрасте с помощью дошкольных навыков, может быть связана с психометрическими проблемами.В частности, тесты морфологической осведомленности, как правило, имеют более низкую надежность, чем тесты фонологической осведомленности, и, следовательно, могут не улавливать все отклонения, которые можно должным образом отнести к четко определенной конструкции морфологической осведомленности из-за шума измерения. Наше исследование отличается очень высокой надежностью как фонологических, так и морфологических показателей осведомленности, что позволяет моделям регрессии улавливать значительную долю достоверной дисперсии зависимых переменных.В идеале, будущие исследования должны включать в себя несколько высоконадежных задач в качестве индексов соответствующих скрытых конструктов, чтобы изучить относительный вклад различных металингвистических навыков в ранние результаты чтения, насколько это возможно, без шума измерений.

В этой работе мы рассматривали фонологическую и морфологическую осведомленность как единые конструкции, комбинируя ответы от нескольких подзадач, исследующих определенные аспекты этих областей. Такой методологический выбор подтверждается очень высокой надежностью агрегированных задач.Это также подтверждается убедительными доказательствами в пользу того, что фонологическая осведомленность является одномерной конструкцией (например, Schatschneider et al., 1999; Anthony and Lonigan, 2004; также на греческом языке: Papadopoulos et al., 2009, 2012). Точно так же в отношении морфологических задач, охватывающих как флективную, так и деривационную морфологию, а также задачи суждения и производства, Diamanti et al. (в печати) обнаружил, что одного фактора достаточно, и на его долю приходится 59% общей дисперсии, что согласуется с одномерным построением морфологической осведомленности [Muse (2005), цитируется в Tighe and Schatschneider (2015)].

Наше исследование присоединяется к длинному списку исследований, упомянутых во введении, в котором предполагается, что четкое понимание языковой структуры в значительной степени предопределяет будущую эффективность чтения. Это является важным подтверждением важности морфологической осведомленности для развития чтения посредством тестирования дописьменных детей, для которых обратный эффект (опыта чтения на развитие морфологической осведомленности) маловероятен, а также путем использования высоконадежных тестов, охватывающих различные аспекты целевая конструкция, такая как множество суффиксов, функций и задач разных форматов и требований.Кроме того, наши результаты показывают различия в значимости фонологической и морфологической осведомленности для предсказания различных задач чтения (и правописания), по крайней мере, для тестируемого возраста, то есть для начинающих читателей.

Наконец, настоящее исследование поднимает интригующую возможность того, что общие когнитивные требования металингвистических задач могут иметь огромное значение для прогнозирования развития чтения, тогда как лингвистическое содержание задач может иметь второстепенное значение или иметь решающее значение для конкретных ассоциаций с конкретным чтением. навыки и умения.Учитывая растущее значение изучения морфологической осведомленности в литературе по чтению, мы ожидаем, что этот вопрос будет дополнительно исследован и прояснен в будущих комплексных исследованиях.

Заявление об этике

Это исследование было проведено в соответствии с руководящими принципами Американской психологической ассоциации по лечению участников-людей с письменным информированным согласием, полученным от родителей (или законных опекунов) всех детей-участников, с одобрения школьных властей и с устного согласия детям до введения теста.Протокол был одобрен Министерством образования Греции после положительной рекомендации Института образовательной политики.

Авторские взносы

VD концептуализировал это исследование. VD, AM, AR, FA и SP внесли свой вклад в разработку и реализацию сбора данных. AP провела статистический анализ данных. В.Д. и А.П. составили рукопись. Все авторы внесли свой вклад в написание и редактирование рукописи и соглашаются нести ответственность за содержание работы.

Финансирование

Это исследование было частично поддержано докторской исследовательской стипендией VD в контексте исследовательской программы «Основы чтения и письма в прозрачной орфографии: развитие устной речи и навыки ранней грамотности», финансируемой Специальным счетом Университета Крита, PI : AM.

Заявление о конфликте интересов

Дошкольные меры, указанные здесь, являются частью имеющейся в продаже батареи для скрининга (Logometro, произведенной Inte ^∗ Learn Multimedia Educational Applications), разработанной авторами, которые получают часть доходов от ее использования.

Список литературы

Aidinis, A., and Nunes, T. (2001). Роль разных уровней фонологической осведомленности в развитии чтения и правописания на греческом языке. Читать. Написал. 14, 145–177. DOI: 10.1023 / A: 1008107312006

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Энглин, Дж. М. (1993). Развитие словарного запаса: морфологический анализ. (Монографии Общества по исследованию детского развития, 58). Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета.

Google Scholar

Энтони, Дж. Л., и Лониган, К. Дж. (2004). Природа фонологической осведомленности: объединение данных из четырех исследований детей дошкольного и младшего школьного возраста. J. Educ. Psychol. 96, 43–55. DOI: 10.1037 / 0022-0663.96.1.43

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бернингер В. В., Эбботт Р. Д., Надь В. и Карлайл Дж. (2010). Рост фонологической, орфографической и морфологической осведомленности в 1-6 классах. Дж. Психолингвист. Res. 39, 141–163. DOI: 10.1007 / s10936-009-9130-6

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бауэрс, П. Н., Кирби, Дж. Р. и Дикон, С. Х. (2010). Влияние морфологического обучения на навыки грамотности: систематический обзор литературы. Rev. Educ. Res. 80, 144–179. DOI: 10.3102 / 0034654309359353

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бирн, Б. (1996). Обучаемость алфавитного принципа: исходная гипотеза детей о том, как печать представляет собой разговорный язык. Заявл. Психолингвист. 17, 401–426. DOI: 10.1017 / S0142716400008171

CrossRef Полный текст |

Механические, термические и морфологические свойства нанокомпозитов на основе поливинилового спирта и нановолокна целлюлозы из корки алоэ вера

Работа посвящена армированию поливинилового спирта (ПВС) нановолокнами целлюлозы из кожуры алоэ вера . Нановолокна были выделены из кожуры Алоэ вера в виде водной суспензии с использованием химико-механического метода.Механические характеристики показали, что включение даже небольшого количества нановолокон (всего 2% по весу) оказало значительное влияние как на модуль, так и на прочность ПВС. Модуль упругости и прочность ПВС увеличились на 32 и 63%, соответственно, после добавления 2% целлюлозного нановолокна из кожуры Алоэ вера . Образцы с более высокими концентрациями нановолокон также показали улучшенные механические свойства благодаря высокому уровню межфазной адгезии, а также дисперсности волокон. Результаты показали, что включение нановолокон значительно снижает деформируемость ПВС.Динамический механический анализ показал, что при повышенных температурах улучшение механических свойств за счет присутствия нановолокон было еще более заметным. Добавление нановолокон привело к повышению термической стабильности ПВС при термогравиметрическом анализе за счет снижения подвижности молекул матрицы. Морфологические наблюдения не выявили признаков агломерации волокон даже в композитах с высоким содержанием целлюлозных нановолокон. Показано, что включение нановолокон увеличивает плотность композитов.

1. Введение

В течение последних десятилетий значительное количество исследовательских работ было посвящено производству высококачественных полимерных композитов, полученных из возобновляемых источников. В частности, большое внимание привлекло производство полимерных композитов с использованием целлюлозных натуральных волокон, получаемых из растений. Натуральные волокна обладают рядом свойств, включая низкую плотность, низкую стоимость, возобновляемость, хорошие механические свойства, биоразлагаемость и доступность [1–4].Такие преимущества указывают на их возможности в качестве многообещающей замены синтетических волокон, таких как стекло [5, 6].

Целлюлоза, строительный элемент волокнистых клеток растений, является основным компонентом натуральных волокон. Целлюлоза присутствует в растениях в виде пучков волокон, включающих отдельные наноразмерные волокна целлюлозы [7–10]. Нановолокна целлюлозы могут быть извлечены из растений с использованием различных методов, таких как (i) механические методы, (ii) химико-механические методы и (iii) ферментативные методы [8].Среди вышеупомянутых методов химико-механические и ферментативные методы менее энергоемки по сравнению с механической экстракцией нановолокон [11]. Многие растения (древесина, кенаф, лен, соя, пшеничная солома и др.) Уже использовались для экстракции нановолокон целлюлозы [8, 12–18]. Нановолокна экстрагированной целлюлозы имеют очень высокий коэффициент формы и образуют сетку в виде полотна из-за (i) создания водородных связей между волокнами, а также (ii) механического сцепления волокон. Ожидается, что успешное включение нановолокон целлюлозы (с диаметром менее 100 нм) в полимерные матрицы внесет существенный вклад в их механические свойства из-за очень высокой жесткости (до 134 ГПа для кристаллов целлюлозы), прочности (до 10 ГПа) [19], а также удельная поверхность нановолокон.Ряд термопластов, таких как крахмал, поливиниловый спирт (PVA) [12, 19], полимолочная кислота (PLA) [14, 20], и даже товарные термопласты, такие как полиэтилен (PE) и полипропилен (PP) [8], были протестированы для изготовления нанокомпозитов с превосходными механическими свойствами. Термореактивные полимеры, такие как фенольные смолы [21] и эпоксиды [22], биологического или нефтяного происхождения также рассматривались для таких целей. Считается, что такие композиты находят множество применений в автомобильной и строительной отраслях, а также в мобильной электронике и других продуктах.

Однако предыдущие исследования доказали, что композиты, армированные целлюлозными нановолокнами, показали лишь умеренные механические характеристики. Считается, что сильное гидрофильное поведение нановолокон целлюлозы (из-за наличия высокой концентрации гидроксильных групп), которое вызывает низкую межфазную адгезию с гидрофобными полимерами, является причиной неудовлетворительных характеристик. Кроме того, создание водородных связей между группами –ОН в соседних нановолокнах целлюлозы приводит к сильной агломерации волокон, которая значительно ограничивает их удельную активную площадь поверхности [8, 13].Для преодоления такой агломерации и создания хорошей дисперсии нановолокон в матрицах требуются очень высокие уровни энергии. В результате нановолокна целлюлозы, полученные методом химико-механической экстракции, обычно хранятся в виде водной суспензии. Впоследствии композиты получают методом литья из раствора с использованием водорастворимых полимеров (например, ПВС) в качестве матрицы [8, 13].

Алоэ вера ( Aloe barbadensis Miller) широко культивируется во всем мире из-за геля, а его кожуру обрабатывают как удобрение или отходы.В предыдущем исследовании, проведенном в нашей группе [23], нановолокна целлюлозы (с диаметром, как правило, менее 20 нм) были извлечены из кожуры Алоэ вера с использованием химико-механических методов и приготовлены в виде гомогенизированной и стабильной водной суспензии. Характеристики кожуры Алоэ вера показали многообещающие свойства, особенно высокую долю α -целлюлозы (57,72% ± 2,18%) [23]. В этом исследовании нановолокна целлюлозы, полученные из кожуры алоэ вера , были использованы в качестве нового армирующего материала для поливинилового спирта с использованием техники литья из растворителя.Были приготовлены композиты с различной концентрацией нановолокна целлюлозы (2, 5, 7 и 10 мас.%), И их свойства сравнивались с чистым ПВС. Были оценены механические (испытания на растяжение), термические (динамический механический анализ и термогравиметрический анализ) и морфологические (сканирующая электронная микроскопия) свойства композитов, а также их плотность и прозрачность.

2. Материалы и методы

2.1. Материалы

Свежие листьев алоэ вера предоставлены Southern Fields Aloe Inc., Южный Техас, и используется в качестве сырья для экстракции нановолокон целлюлозы. Поливиниловый спирт (Elvanol 71-30 от DuPont) использовался в качестве матрицы во всех композитах. ПВС — это водорастворимый и биоразлагаемый полимер, который считается хорошим кандидатом для изготовления композитов, содержащих нановолокно целлюлозы.

2.2. Выделение нановолокон целлюлозы

Выделение нановолокон целлюлозы из корки алоэ вера проводили согласно Cheng et al. [23] с небольшими изменениями.Сначала высушенные кожуры кипятили в воде в течение 2-3 часов и удаляли их восковую кутикулу. Оставшуюся кожуру Алоэ вера измельчали и затем обрабатывали 0,01 н. Раствором HCl при 70 ° C в течение 2 часов для удаления экстрактивных веществ. Затем использовали гидроксид аммония, чтобы довести значение pH смеси до 9,5, чтобы удалить жир и пектин. Смесь промывали дистиллированной водой для нейтрализации и сушили на воздухе. Затем образец отбеливали 2% -ным подкисленным раствором хлорита натрия (твердое / жидкое: 1/20 об. / Об.) В течение 4.5 часов при 50 ° C. Соотношение ледяная уксусная кислота / хлорит натрия составляло 1/1 (об. / Мас.). Затем использовали промышленный измельчитель Masuko для дефибрилляции волокон (30 проходов) и получения суспензии нановолокон.

2.3. Приготовление композитов ПВС / нановолокон целлюлозы

Сначала порошок ПВС растворяли в горячей воде (80 ° C) путем непрерывного перемешивания в течение одного часа с использованием магнитной мешалки. После растворения ПВС в воде различные количества водной суспензии нановолокон целлюлозы (с концентрацией 0.6 мас.% Нановолокна) были добавлены в раствор для получения композитов с 2, 5, 7 и 10 мас.% Нановолокна целлюлозы. Перемешивание продолжали в течение часа при комнатной температуре. После перемешивания растворы обрабатывали ультразвуком в течение одного часа для удаления пузырьков воздуха, а также для дальнейшего диспергирования нановолокон. Растворы разливали в чашки Петри и оставляли сушиться при комнатной температуре на 120 часов с последующей сушкой в печи при 50 ° C в течение 24 часов. Были получены прозрачные и гибкие пленки, армированные нановолокном, со средней толщиной 200 мкм мкм (как показано на рисунке 1).Композиты, содержащие нановолокно, были кодированы в соответствии с содержанием в них волокон на основе веса. Например, PVA / NC (5) обозначает композитную пленку с 5% наноцеллюлозы в матрице PVA.

Слегка желтоватый цвет в композитах с более высокими концентрациями нановолокна целлюлозы (как показано на рисунке 1) был обусловлен присутствием небольшого количества остаточных органических материалов, таких как лигнин [12]. Jonoobi et al. [14] сообщили о наличии белых пятен в своих композитах, которые они приписали агрегации нановолокон.На рис. 1 хорошо видно, что в наших композитах такие пятна не наблюдались.

2.4. Испытания на растяжение

Свойства растяжения нанокомпозитных пленок были измерены в соответствии с ASTM D638, тип V. Испытания на растяжение были выполнены при скорости ползуна 1 мм / мин на Instron модели 3367 с датчиком нагрузки 2 кН при комнатной температуре (23 ° C). C). Приведены данные о модуле Юнга, прочности на разрыв и относительном удлинении при разрыве. Каждую композицию тестировали минимум на пяти образцах, чтобы получить среднее и стандартное отклонение для каждого свойства.

2,5. Динамический механический анализ (DMA)

Динамический механический анализ нанокомпозитов (шириной 5 мм и длиной 24 мм) был выполнен с использованием DMA Q800 (TA Instruments) в режиме растяжения. Измерения проводились с постоянной частотой 1 Гц и амплитудой деформации 0,05% как минимум на трех образцах для каждого образца. Температуру образцов повышали с 30 до 150 ° C при постоянной скорости нагрева 3 ° C / мин.

2.6. Термогравиметрический анализ (TGA)

Термическую стабильность композитов исследовали с использованием TGA Q500 (TA Instruments) при скорости нагрева 10 ° C / мин от 50 до 600 ° C.Испытания проводились в атмосфере азота.

2.7. Сканирующая электронная микроскопия

Сканирующая электронная микроскопия (SEM) использовалась для изучения морфологии соединений. После испытаний на растяжение изломанные поверхности композитных пленок с различной концентрацией нановолокон целлюлозы покрывали золотом. Затем с помощью сканирующего электронного микроскопа Quanta FEG 250 были сделаны микрофотографии при напряжении 10 кВ.

2,8. Измерения плотности

Для измерения плотности композитов тщательно измеряли объем (³ см) и массу (г) каждого соединения и сообщали соотношение масса / объем.Для каждого соединения использовалось минимум пять образцов для извлечения среднего и стандартного отклонения плотностей пленок.

3. Результаты и обсуждение

3.1. Испытания на растяжение

На рисунке 2 представлены кривые зависимости деформации от напряжения ПВС и его нанокомпозитов при испытаниях на растяжение. Характеристики растяжения образцов также представлены на рисунках 3–5.

Модули растяжения ПВС и композитов ПВС / нановолокна целлюлозы представлены на рисунке 3.Показано, что значительное улучшение модуля упругости при растяжении ПВС было достигнуто за счет включения даже небольших количеств (2%) нановолокон в образец ПВС / НК (2). Модули растяжения ПВС и ПВС / NC (2) составили 4,26 и 5,63 ГПа соответственно (увеличение на 32%). Такое поведение можно объяснить созданием прочных водородных связей между нановолокнами целлюлозы и ПВС, что способствует хорошему диспергированию нановолокон в матрице и вызывает превосходную передачу нагрузки от матрицы к армированию. Дальнейшее увеличение концентрации нановолокон до 10% также существенно повысило жесткость композитов.Модули растяжения PVA / NC (7) и PVA / NC (10) составили 7,16 и 7,99 ГПа, что показывает улучшение на 68% и 88% по сравнению с чистым PVA. Такие наблюдения доказывают, что качество адгезии между армированием и матрицей, а также уровень дисперсии нановолокон в матрице были хорошими даже при высоких концентрациях волокон.

На рисунке 4 представлено влияние включения нановолокон целлюлозы из корки Алоэ вера на прочность на разрыв композитов на основе ПВС. Показано, что предел прочности композитов на растяжение имеет аналогичную тенденцию по сравнению с их модулем упругости.Добавление 2% нановолокна увеличило предел прочности на разрыв на 63%. Более высокие концентрации нановолокон улучшили прочность еще более значительно. Прочность на разрыв ПВС / NC (7) и ПВС / NC (10) была на 101% и 125% выше прочности ПВС, соответственно.

Qua и соавторы [12] производили композиты из нановолокна ПВС / целлюлозы с использованием нановолокна из льняного волокна и микрокристаллической целлюлозы (МКЦ). Они сообщили, что включение 5% нановолокна целлюлозы привело лишь к незначительному увеличению прочности композитов (с 141 до 14%).От 8 МПа для ПВС до 152,17 и 149,71 МПа для композитов с МКЦ и нановолокнами льна соответственно). Различия в армирующих эффектах их нановолокон и нановолокон алоэ вера , используемых в этой работе, можно отнести к (i) различным технологиям и условиям изоляции волокон, а также (ii) тому факту, что нановолокна целлюлозы из разных растения имеют разные характеристики.

На рисунке 5 показано, что включение нановолокон привело к значительному снижению удлинения поливинилового спирта при разрыве.Образец ПВС / НК (2) имел удлинение при разрыве 6,6% по сравнению с 165% для чистого ПВС. Дальнейшее увеличение концентрации нановолокна привело к еще более значительному снижению деформируемости до 4,1% для композита с содержанием нановолокна 10%. Низкую деформируемость композитов при растягивающих нагрузках можно объяснить высоким уровнем адгезии между матрицей и нановолокнами целлюлозы. Поскольку нановолокна не так деформируемы, как матрица [23], сильные взаимодействия между волокнами и молекулами матрицы не позволяют ПВС удлиняться.

3.2. Динамические механические свойства

Динамические механические свойства композитов ПВС и ПВС / нановолокна целлюлозы измеряются с целью изучения их поведения в диапазоне температур. Модуль упругости () образцов представлен как функция температуры на рисунке 6. Рисунок показывает, что при низких температурах динамические механические свойства композитов хорошо согласуются с их свойствами при растяжении. Увеличение концентрации нановолокон целлюлозы до 10% увеличивает запасной модуль ПВС.При 30 ° C динамический модуль упругости для ПВС и композитов с 5 и 10% нановолокон составлял 3899, 5494 и 5907 МПа соответственно.

Исследование модуля упругости образцов при повышенных температурах дало интересные результаты. Показано, что при высоких температурах (выше примерно 70 ° C) различия между модулями упругости образцов с высокой и низкой концентрацией нановолокна были более заметными. Например, при 100 ° C модули накопления PVA, PVA / NC (5) и PVA / NC (10) составляли 142, 319 и 589 МПа соответственно.Другими словами, уменьшение модуля образцов из-за повышения температуры было более значительным для образцов с низким содержанием нановолокон. Это наблюдение доказывает, что при высоких температурах (выше температуры стеклования ПВС) физически запутанная сеть нановолокон в композитах несет значительную нагрузку [14].

На рис. 7 показаны зависимости «от температуры» для ПВС и нанокомпозитов. Пик на кривых зависимости от температуры представляет температуру стеклования ().На рисунке 7 показано, что добавление 2% нановолокна привело к небольшому увеличению температуры стеклования ПВС (с 58,1 ° C до 60,4 ° C). Это связано с ограничениями движения молекул ПВС из-за наличия хорошо диспергированных нановолокон. композитов с 5, 7 и 10% нановолокна не показали заметного увеличения по сравнению с композитом с 2%. Также показано, что увеличение концентрации нановолокон приводит к снижению пикового значения.

3.3.Термогравиметрический анализ

В таблице 1 показаны результаты термогравиметрического анализа для нанокомпозитов ПВС и ПВС / целлюлоза с точки зрения (максимальной температуры разложения) и (температуры потери массы 10%). представляет собой температуру, при которой скорость термического разложения образца достигает своего пика.

9117 9117 9117 9117

Образец (° C) (° C)

PVA 252.2 235,9

PVA / NC (2) 265,7 243,7

PVA / NC (5) 282,5 248,7

253,0

ПВС / НЦ (10) 295,6 256,1

Обычно известно, что включение целлюлозного армирования снижает термостойкость композитных материалов полипропилен и др.). В таблице 1 показано, что включение нановолокон целлюлозы привело к улучшению характеристик деградации (увеличению температуры разложения) нанокомпозитов, что приписывается (i) более высокой термической стабильности нановолокон (из-за разделения менее стабильных компонентов, таких как лигнин и гемицеллюлоза) и (ii) ограничение подвижности полимерных цепей (в ПВС), вызванное гомогенным распределением нановолокон целлюлозы в матрице [12]. Например, для ПВС было 235,9 ° C, тогда как оно увеличилось до 243.7 ° C в нанокомпозите с 2% нановолокна целлюлозы. ПВС / НК (10) составила 256,1 ° С.

На рис. 8 (а) показано небольшое снижение веса ПВС и нанокомпозитов при температуре около 100 ° C, что связано с испарением абсорбированной влаги. Термическая деструкция ПВС и композитов происходила в две стадии: (i) 230–330 ° C и (ii) 390–450 ° C. На Фигуре 8 (b) показано, что температура разложения ПВС повысилась после включения нановолокна целлюлозы, в то время как скорость разложения снизилась. Было высказано предположение, что снижение скорости разложения композитов после включения нановолокон также связано с ограничением подвижности полимерных цепей [12].

3.4. Сканирующая электронная микроскопия

Анализ микрофотографий, полученных с помощью SEM, дает полезную информацию о распределении армирующей фазы в матрице. Морфология композитов ПВС и ПВС / нановолокна целлюлозы представлена на Фигуре 9. Показано, что в случае композита, содержащего 2% нановолокна, поверхность излома была гладкой, что свидетельствует о хорошей дисперсности и однородности композита. Даже увеличение концентрации нановолокон до 10% не привело к появлению признаков агрегации волокон в микронном масштабе.Во всех случаях не было обнаружено никаких признаков вытягивания волокна.

3.5. Измерения плотности

На рис. 10 показано изменение плотности для композитов ПВС и ПВС / нановолокно целлюлозы с различным содержанием волокна. Наблюдается, что увеличение содержания целлюлозных волокон привело к увеличению плотности композитов (с 1,27 г / см ³ для ПВС до 1,35 г / см ³ для композита с 10% нановолокна).

4. Заключение
В данной работе нановолокна целлюлозы из кожуры алоэ вера были использованы в качестве новых усилителей на биологической основе для поливинилового спирта.Нановолокна целлюлозы были извлечены из шкур химико-механическим методом. Композиты с содержанием нановолокон до 10% были прозрачными, в то время как увеличение концентрации волокон приводило к легкому желтоватому цвету образцов. Механические характеристики показали, что даже небольшое количество нановолокна (2% по весу) было значительно эффективным в улучшении прочности на разрыв и модуля ПВС. Прочность на разрыв и модуль упругости ПВС увеличились на 63 и 32% соответственно после включения 2% нановолокна.Как механические, так и морфологические характеристики показали, что увеличение концентрации нановолокна в композитах (до 10%) не приводит к появлению признаков агломерации. Включение даже небольшого количества нановолокон привело к снижению деформируемости ПВС из-за низкого удлинения при разрыве волокон по сравнению с ПВС. Снижение было более заметным в случае композитов с более высоким содержанием волокна. Результаты прямого доступа к памяти показали, что накопительный модуль композитов показал аналогичную тенденцию к их модулю упругости при растяжении.Также было показано, что разница между динамическим модулем упругости ПВС и композитов была более значительной при температурах выше, чем. Результаты ТГА показали, что нанокомпозиты обладают более высокой термостойкостью по сравнению с ПВС. Максимальные скорости разложения нанокомпозитов были ниже, чем у чистого ПВС. Такое поведение было объяснено ролью хорошо диспергированных нановолокон в ограничении движения молекул матрицы. Также было показано, что увеличение содержания нановолокон приводит к увеличению плотности композитов.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов в отношении публикации этой статьи.

Благодарность

Авторы выражают признательность за финансовую поддержку Совету естественных и инженерных исследований Канады (NSERC).

Простая процедура описания почвы

Укажите наш источник www.ecosystema.ru, если вы опубликуете эти материалы в Интернете.

Простая процедура описания почвы

Боголюбов Александр Сергеевич, Майкл. В. Кравченко, Сергей В. Базлеров, Россия, 2001

Майкл Дж. Броуди, США, 2003

Настоящее руководство содержит процедуру построения профиля грунта и его описание по морфологическим признакам.Техника композиции почвы описание основано на почвенных горизонтах, толщине почвы и ее горизонта, окраске, почве влажность, механический состав, структура и текстура, новообразования и включения.

Это полевое исследование содержит обучающее видео с участием настоящих студентов, занимающихся экологическими полевыми техниками на природе. Каждое видео иллюстрирует основные результаты обучения и основные шаги в выполнении задача, включая отчет о результатах.

Введение

При проведении комплексных полевых исследований со студентами, приобщение к почвам исследуемой территории является неотъемлемой частью экологических исследований, а также экологических образование. Правильно организованные почвенные исследования позволят молодым исследователям понять происхождение и эволюция (процесс развития) экосистем на территории, и даже оценить перспективы развития его растительности, водного режима и фауны.

В полевых условиях почвы описываются и идентифицируются по внешнему виду, т.е. морфологических признаков . Почву можно определить по ее морфологические особенности точно так же, как мы определяем минералы, растения или животных. Вот почему особенно важно знать, как описать тип почвы , записывая его морфологические особенности в поле.

По морфологическим признакам можно судить о направлении и протяженности почвообразовательного процесса и, в частности, для классификации типов почв.Однако из-за к трудностям классификации почв и тем более к различиям в системах почв классификации в разных странах, это руководство не распространяется на идентификацию (определение) типов почв.

Цель этого урока — познакомить учащихся с почвами их региона, попросив их определить типы почв в соответствии с их морфологическими особенностями. Один из наиболее важных и значимых частей этого исследования не просто описание разных горизонтов почвы, но попытка выявить функциональных частей в описываемых почва.

В данном руководстве мы представляем общую схему разделения почв на функциональные зоны и соответствующая типология почвенных горизонтов. На основании описаний согласно единой процедуру, представленную в руководстве, мы сможем идентифицировать, классифицировать и сравнивать почвы которые описаны где угодно на Земле.

Порядок заделки почвенного профиля

В почвоведении широко принято рыть специальные ямы под названием Профили почвы (пробные грунтовые ямы) для описания типов почв, изучения их морфологических особенностей, определить границы между различными типами почв и собрать образцы для анализа.Любая почва Исследование начинается не с рытья котлована, а с выбора места расположения котлована .

Выбор места расположения профиля почвы

Чтобы правильно выбрать место для почвенного профиля, участок следует тщательно рассмотрены применительно к рельефу и растительности. Если рельеф ровный, котлован выкапывают. в центральной, наиболее представительной части. В ее верхней, средней и нижней частях выкапывается откос. части.При изучении речной долины ямы следует копать в пойме (намывной равнины), террасы и в водоразделах.

При проведении комплексных экологических исследований местности профили почвы должны быть встроено по одному в каждый основной тип растительных ассоциаций. Если это урок, то профиль должен быть встроен в одну, наиболее типичную растительную ассоциацию региона.

Профиль следует копать в наиболее репрезентативном месте исследуемой территории.Они не должны быть встраиваемыми рядом с дорогами, канавами или в любом другом месте, нетипичном для …

Это только первая страница руководства, а ее полную версию вы можете увидеть в

Методы экологических полевых исследований Видео 4CD Набор:

Можно приобрести в комплекте 40 сезонных экологических полей. Видео по методам учебы (в формате mpg) в привлекательном наборе из 4 компакт-дисков.Эти компакт-диски совместимы с компьютерами Mac и ПК. Видео подходят для индивидуального обучения ученика или всего класса. Приобрести полный комплект 4CD напишите на [email protected] в произвольной форме.

Демонстрационный диск полевых экологических исследований:

У нас также есть бесплатный и интересный демонстрационный диск, который объясняет наш подход к экологическим полевым исследованиям.Демо-диск содержит короткие отрывки из всех сезонных видеороликов о полевых исследованиях, а также образцы текста из всех руководств для учителей. На диске есть занимательная автоматическая пошаговая инструкция, которая описывает подход к полевым исследованиям и объясняет, как полевые исследования соответствуют образовательным стандартам.

Вы также можете загрузить демо-диск с сайта coeftm.ru/eng/eftm/CD_Demo.iso. Это виртуальный гибридный (для ПК и Mac) образ CD-ROM (один файл размером 563 Мб «CD_Demo.iso «). Вы можете записать этот образ на компакт-диск и использовать его на своем компьютере обычным способом. Вы также можете использовать программу-эмулятор виртуального привода компакт-дисков для воспроизведения диска прямо с жесткого диска.

SEM1A5 — Часть 2 — Морфологический анализ
SEM1A5 — Часть 2 — Морфологический анализ
Морфологический анализ

Этот раздел состоит из трех частей.В первой части вводятся некоторые основные термины по морфологии, в частности, морфема , аффикс, префикс , суффикс , связанный и свободный формы. Во втором рассматриваются традиционные способы группировки языков, такие как , изолирующий , агглютинативный и склоняющийся . В последнем разделе рассматриваются некоторые морфологические процессы, концентрируясь только на тех, которые имеют большее отношение к инженерии естественного языка.

Некоторая терминология

Лингвистика стремится описывать язык.Любое описание требует некоторой терминологии для его описания. Мы можем рассматривать это как технический словарь дисциплины. В естественных языках есть свои термины для описания самих себя. Например, мы в разговорной речи говорим о «словах», «фразах», «предложениях» и «абзацах». Знаем ли мы, что означают эти слова?

Мы рассмотрим только определение этого слова. В таком тексте мы можем легко обнаружить «слова», потому что они отделены друг от друга пробелами или знаками препинания.Однако, если вы записываете обычную разговорную речь, вы обнаружите, что между словами нет разрывов. Несмотря на это, мы могли снова и снова выделять единицы, которые мы используем в речи, но в разных комбинациях. Это говорит о том, что существует небольшая единица чего-то вроде слова. Но как определить «слово»? Мы все согласимся, что черный и птица — это слова. blackbird одно слово или два слова? blackbird s — это то же слово, что и blackbird , или отдельное слово?

На эти вопросы нет простых ответов.Ситуация более сложная, потому что

лингвистическая теория также должна учитывать, как звуки ( фонология ) связаны со «словами»

, потому что английский на данный момент является относительно простым языком: в других языках есть гораздо более сложные способы изменения словесных форм, чем в английском.

Морфология — это изучение структуры и образования слов. Его самая важная единица — это морфема , которая определяется как «минимальная единица значения».(Учебники лингвистики обычно определяют его немного иначе как «минимальную единицу грамматического анализа».) Рассмотрим такое слово, как «несчастье». Он состоит из трех частей:

Есть три морфемы, каждая из которых несет определенное значение. un означает «нет», тогда как ness означает «находящийся в состоянии или состоянии». Happy — это свободная морфема , потому что она может появляться сама по себе (как «слово» само по себе). Связанные морфемы должны быть присоединены к свободной морфеме, и поэтому не могут быть словами сами по себе.Таким образом, у вас не может быть предложений на английском языке, таких как «Джейсон чувствует себя сегодня очень беспомощным».

Вооружившись этими определениями, мы можем рассмотреть способы, используемые для классификации языков в соответствии с их морфологической структурой.

Классификация морфологических структурных типов

Выше было высказано предположение, что английский с морфологической точки зрения является довольно простым языком. Подразумевается, что другие языки ведут себя по-другому, и это лежит в основе этой схемы классификации.Лингвисты более ранних поколений были весьма заинтересованы в создании генеалогических деревьев языков, чтобы показать, какие современные языки произошли от каких более ранних, и, возможно, даже иметь возможность восстановить утраченные языки. Морфологическая структура — это всего лишь один из способов группировки языков.

В этой классификации обычно три класса.

Изолирующие языки

Слова изолирующего языка неизменны. Другими словами, он состоит из свободных морфем, поэтому здесь нет морфем, указывающих на такую информацию, как грамматическое число (например, множественное число) или время (прошлое, настоящее, будущее).Китайский часто цитируется как пример такого языка (хотя некоторые считают, что вьетнамский является лучшим примером). Транслитерированное предложение:
gou bú ài chi qingcài
дословно можно перевести как:
собака не любит есть овощи
В зависимости от контекста это может означать любое из четырех следующих предложений:
собака не любит есть овощи
собаки не любят есть овощи
собаки не любят есть овощи
собаки не любят есть овощи

Агглютинативные языки

Мой словарь дает определение агглютината как «объединить как с клеем; (языка) объединять простые слова без изменения формы для выражения сложных идей».Примеры из учебников обычно основаны на турецком или суахили, из которых мы будем использовать первый. В нашем примере мы будем использовать следующие морфемы:

ler = множественное число

i = притяжательный (например, его, ее, его )

den = аблатив (например, грамматическое окончание «падежа», показывающее источник, например, из дома).

Чтобы завершить наш пример, нам понадобится турецкое существительное, в данном случае ev , что означает «дом».Из этого существительного мы можем составить следующие слова:

ev: дом

evler: домов

evi: его / ее дом

evleri: его / ее домов, их домов

эвден: от дома

evlerden: от домов

Evinden: из его дома

evlerinden: из его / ее домов, из их домов

(Обратите внимание, что за притяжательной морфемой i обычно следует n перед den.)

В этом примере важно заметить, как все морфемы представляют «единицу значения» и как они остаются абсолютно идентифицируемыми в структуре слов. Это контрастирует с тем, что происходит в последнем классе: склоняющиеся языки.

Изменяющиеся языки

Слова в флективных языках имеют разные формы, и можно разбить слова на более мелкие единицы и пометить их так же, как турецкий пример был представлен выше.Однако в результате получается очень запутанная и противоречивая версия. Обычные примеры основаны на латыни и основаны на знании латинского грамматического примера, которого нет у большинства английских студентов. В качестве простого примера, на латыни «я люблю» это амо. Это означает, что окончание o используется для выражения значений, от первого лица, («я» или «мы»), в единственном числе, , в настоящем времени, и других значений.

В этой классификации всего три класса.Действительно ли возможно объединить все языки мира в три класса? С одной стороны, невозможно поместить какой-либо язык в какой-либо из классов, потому что каждый язык нечист. То есть, если вы посмотрите достаточно внимательно, вы обнаружите флексию в основном в агглютинативных языках, флексию в изолирующих языках, агглютинацию в флективных языках и так далее.

Какие уроки мы можем извлечь из этого? Я думаю, что стоит отметить два момента. Во-первых, языки сильно различаются, и обобщения, основанные на опыте использования только одного языка (например, английского), могут быть легко противопоставлены другим языкам.Во-вторых, язык — это естественное явление, и «инструменты», которые мы используем для его изучения (такие как классификации и технические термины), — всего лишь инструменты, которые могут быть несовершенными попытками описать что-то слишком сложное для нашей современной науки.

Морфологические процессы

В приведенном выше примере несчастья, мы видели два вида аффиксов: префикс и суффикс. Чтобы показать, что языки действительно сильно различаются, есть еще инфиксы.Например, язык Bontoc с Филиппин использует инфикс um для преобразования прилагательных и существительных в глаголы. Таким образом, слово fikas, , что означает «сильный», преобразовано в глагол «быть сильным» путем добавления инфикса: f-um-ikas.

Существует ряд морфологических процессов, одни из которых важнее других для НЛП. Представленный здесь отчет является выборочным и необычным, поскольку он указывает на практические аспекты выбранных процессов.

Перегиб

Флексия — это процесс изменения формы слова так, чтобы оно выражало такую информацию, как число, личность, падеж, пол, время, настроение и аспект, но синтаксическая категория слова остается неизменной. Например, форма множественного числа существительного в английском языке обычно образуется из формы единственного числа путем добавления s.

легковых / легковых

стол / столы

собака / собаки

В каждом из этих случаев синтаксическая категория слова остается неизменной.
Не нужно много времени, чтобы найти примеры, где приведенное выше простое правило не подходит. Итак, есть меньшие группы существительных, которые по-разному образуют множественное число:

волк / волки

нож / ножи

переключатель / переключатели.

Еще немного подумайте, и мы сможем подумать о совершенно неправильных формах множественного числа, таких как:

фут / фут

детей / детей.

Английские глаголы относительно просты (особенно по сравнению с такими языками, как финский, в котором более 12 000 глагольных склонений).

косилка — ствол

mow s — третье лицо единственного числа, настоящее время

mow ed — прошедшее время и причастие прошедшего времени

mow ing — настоящее непрерывное время

Аспекты НЛП
Языки, подобные французскому или немецкому, имеют гораздо больше интонаций, чем английский, и поэтому принято включать морфологические анализаторы в системы, которые обрабатывают эти языки. Системы НЛП для английского языка часто не включают каких-либо морфологических процессов, особенно если это небольшие системы.В тех случаях, когда системы, основанные на английском языке, включают анализ флексии, обычные формы слов анализируются с использованием одного из стандартных методов (например, конечных автоматов), а исключения (неправильные слова) перечисляются индивидуально. Это означает, что обычные формы необходимо вводить в словарь только один раз, что может сэкономить много места и сэкономить ввод данных, если словарь содержит много синтаксической и семантической информации.

Вывод

Как было показано выше, словоизменение не меняет синтаксическую категорию слова.Деривация изменяет категорию . Лингвисты классифицируют словообразование в английском языке в зависимости от того, вызывает ли оно изменение произношения. Например, добавление суффикса ity изменяет произношение корня слова active , поэтому ударение находится на втором слоге: activity. Добавление суффикса al к Approve не меняет произношения корня: Approve.
Аспекты НЛП
Очевидное использование деривационной морфологии в системах НЛП состоит в том, чтобы уменьшить количество сохраняемых форм слов.Таким образом, если уже существует запись для базовой формы глагола sing, , тогда должна быть возможность добавить правила для сопоставления существительных singers и singers с одной и той же записью. Проблема в том, что обнаружение производных певца от sing должно также позволить морфологическому анализатору вносить информацию, которая является особенной для певца . Это кажется немного непонятным, но пример прояснит это. Добавление или к слову указывает на то, что действие совершает человек.Эта семантическая информация должна быть добавлена к сохраненной информации из словарной статьи для корневой формы и , чтобы можно было найти правильное значение предложения. Кажется, это нормально, но предположим, что следующие два слова: рекордер и драгстер. Использование морфемы er не обязательно означает кого-то, кто выполняет действие, представленное корневой формой.

Любая лингвистическая обработка может привести к обнаружению потенциальной двусмысленности, особенно там, где люди этого не ожидают.Деривационные морфологические анализаторы могут сделать это довольно легко, потому что они всегда пытаются сократить слова до более мелких единиц. Таким образом, слово на самом деле может быть проанализировано как на самом деле (то есть само слово) и как союзник как относительно + . Эта введенная двусмысленность может быть устранена с помощью более поздней синтаксической обработки, но, тем не менее, это означает, что требуется больше обработки (и, следовательно, более медленная система).

Деривационная морфология особенно полезна для машинного перевода.Успешный МП должен обрабатывать большие объемы текста, который может содержать много ранее невидимых слов. Некоторые слова являются неологизмами (то есть новыми словами). Если анализатор сможет преобразовать эти слова в их базовую форму, он сможет перевести это и, по сути, создать новое слово на целевом языке, просто следуя правилам. Приведу пару примеров: неологизмы часто имеют в качестве корня собственное имя. Знание того, как Thatcherite и Majorism образовались из имен собственных, могло позволить системе машинного перевода перевести их в идиоматический эквивалент на целевом языке.

Полуаффиксы и комбинированные формы

Полуаффиксы — это связанные морфемы, сохраняющие словесность. Примеры: анти-, контр-, -подобный и -достойный. Итак, мы можем иметь:

против часовой стрелки или против часовой стрелки

контрпример или контрпример

птичий или птичий

достойный внимания или заслуживающий внимания

Комбинированные формы даже более похожи на слова, чем полуаффиксы, и часто встречаются в технической литературе, например индоевропейский или гастроэнтерит. Некоторые слова могут состоять полностью из связанных форм, но без свободной морфемы, например franco-phile.

Аспекты НЛП
Как и в случае деривационной морфологии, полуаффиксы и комбинирующие формы могут быть проанализированы на их морфемы и, как и в случае деривационной морфологии, могут быть использованы для анализа ранее невидимых слов. Расстановка переносов представляет собой особую проблему для таких языков, как английский и немецкий, и понимание полуаффиксов и комбинирования форм может способствовать выявлению необязательных и вероятных точек переноса при обработке текста.

Клитицизация

Клитика — это элемент, который ведет себя как аффикс и слово. Однако они довольно сложны, поскольку также являются частью словообразования. В отличие от других морфологических явлений, клитики встречаются в синтаксической структуре, и их привязка к словам не является частью правил словообразования, как остальная часть морфологии.
Мы подробно остановимся на этом.

«Клитика — это элемент, который ведет себя как аффикс и слово.»

Английский язык имеет очевидную клитику, « ‘s », используемую для обозначения притяжательного падежа (иногда известного как грамматический падеж родительного падежа). Лингвисты называют это энклитикой , что означает, что это клитика, которая присоединяется справа от слова, как и суффикс.

«Однако они довольно сложны в том, что они также являются частью словообразования».

« ‘s » присоединяется («наклеивается») к слову или фразе, к которым относится притяжательное.

«В отличие от других морфологических явлений, клитики возникают в синтаксической структуре, и их привязка к словам не является частью правил словообразования, как остальная часть морфологии».

« ‘s » присоединяется к определенному составному элементу, независимо от того, где он встречается в предложении. В следующих двух примерах « ‘s » сначала присоединяется к существительному, а затем к предлогу:

девочка пингвин

машина, в которую я врезалась фарами

Лингвисты утверждают, что «‘s » производится из лексикона для выражения притяжательного отношения, но его положение определяется синтаксической структурой высказывания.

Английский также показывает другой источник клитификации. Некоторые слова можно сократить до более короткой формы. Например, Я в Бирмингеме можно уменьшить до Я м в Бирмингеме и Это весенний цыпленок можно уменьшить до Я весенний цыпленок. Обратите внимание, что сокращаемое слово имеет свою собственную синтаксическую категорию и будет фигурировать само по себе при любом синтаксическом анализе предложения.

Аспекты НЛП
Клитицизация — интересная проблема для НЛП.Обычные системы НЛП являются модульными и поэтому имеют отдельные модули морфологической, синтаксической и семантической обработки. Однако такие клитики, как «‘s », не могут быть удовлетворительно проанализированы только на одном уровне. Морфологический анализатор должен уметь отделить клитику от присоединенной к ней морфемы, но он не может сделать это правильно, если не знает синтаксической структуры высказывания. В традиционной архитектуре системы НЛП синтаксическая структура недоступна для морфологического анализатора.

Существуют различные методы, которые можно использовать для решения этой проблемы, например, передача как можно большего количества альтернатив от морфологического анализатора синтаксическому анализатору и надежда, что последний сможет разрешить неоднозначности. Другой метод может заключаться в попытке провести морфологический и синтаксический анализ параллельно — или, возможно, морфология и синтаксис — несовершенные способы описания языка, и мы должны найти лучшую описательную модель.

Критика морфологии
Морфология была частью основной лингвистики на протяжении шестидесяти или более лет.Как, по-видимому, происходит со всеми лингвистическими теориями, время служит только для выявления все новых и новых недостатков в теории и дальнейших разработок, направленных на укрепление исходной теории — даже до той стадии, когда она настолько обременена, что полностью разрушается.
Морфология, безусловно, расширилась и представляет собой отдельную область с обширным техническим словарем, таким как morph и allomorph (если упомянуть два наиболее распространенных). Более подробное описание см. В Lyons (1968; стр. 180–194), а описание некоторых трудностей с морфемами — см. Палмер (1971, стр. 187–199), который писал:

Однако сегодня ясно, что концепция морфемы имеет лишь ограниченную ценность.Он, безусловно, может отображать минимальные единицы грамматического анализа в огромном количестве языковых данных. В конце концов, неправильного английского языка не так уж и много. И когда дело доходит до анализа агглютинативных языков, концепция морфемы неоценима, поскольку эти языки как бы специально созданы для нее. Но когда мы рассматриваем трудности морфемной идентификации в целом … становится ясно, что это понятие не такое всеобъемлющее, как его иногда представляют ».

© П[email protected]

Аллоемическая классификация морфем

«Аллоемическая» теория была выдвинута дескриптивной лингвистикой. В соответствии с этой теорией языковые единицы описываются двумя типами терминов: алло-термины и eme-термины . Эме-термины обозначают обобщенные инвариантные единицы языка, характеризующиеся определенным функциональным статусом: фонемы, морфемы. Алло-термины обозначают конкретные проявления или варианты обобщенных единиц, зависящие от регулярного сочетания с другими элементами языка: аллофонами, алломорфами.

Аллоемическая идентификация языковых элементов достигается с помощью так называемого «распределительного анализа». Непосредственная цель распределительного анализа — зафиксировать и изучить единицы языка по отношению к их текстовой среде, то есть смежным элементам в тексте. Окружение юнита может быть «правым» или «левым», например: непростительно. В этом слове левое окружение корня — это отрицательный префикс un-, правое окружение корня — качественный суффикс -able. Соответственно, корень -pardon- — это правая среда для префикса и левая среда для суффикса. Распределение блока может быть определено как сумма всех его сред; Другими словами, распределение единицы — это ее среда в обобщенных терминах классов или категорий.

В распределительном анализе на морфемном уровне различают фонематическое распределение морфем и морфемное распределение морфем .Когда алломорфы могут быть определены по фонологическим критериям, мы говорим, что они определены фонологически . Постоянное фонологическое кондиционирование встречается редко. Даже для относительно простой английской морфемы настоящего третьего единственного числа некоторые глаголы следуют другому образцу. Вспомогательный can , например, хотя фонологически идентичен глаголу can , дает свое третье настоящее единственное число без окончания, как в Она может пойти против Она консервирует яблоки .Мы можем назвать это нулевым алломорфом . Поскольку мы можем определить распределение нуля только по типу глагола, мы говорим, что это морфологически обусловлено .

Исследование проводится в два этапа.

На первом этапе анализируемый текст (т.е. собранный языковой материал, или «корпус») разбивается на повторяющиеся сегменты, состоящие из фонем. Эти сегменты называются « морф », то есть морфемических единиц, распределенно не охарактеризованных , e.г .: the / boat / s / were / gain / ing / speed.

На втором этапе устанавливаются экологические особенности морфов и проводятся соответствующие отождествления.

В распределительном анализе различают три основных типа распределения, а именно: контрастное распределение , неконтрастное распределение распределение и дополнительное распределение .

Контрастивные и неконтрастные распределения относятся к идентичным средам разных морфов.Говорят, что морфы находятся в контрастном распределении, если их значения (функции) различны. Такие морфы составляют разные морфемы. Ср. суффиксы — (e) d и -ing в глагольных формах вернулись, вернулись. Говорят, что морфы находятся в неконтрастном распределении (или свободном чередовании), если их значение (функция) одинаково. Такие морфы составляют «свободные альтернативы» или «свободные варианты» одной и той же морфемы. Ср. суффиксы — (e) d и -t в глагольных формах выучил, изучил.

В отличие от вышеизложенного, дополнительное распределение касается разных сред формально различных морфов, которые объединены одним и тем же значением (функцией). Если две или более морфы имеют одинаковое значение и различие в (их форма объясняется разным окружением, эти морфы, как говорят, находятся в дополнительном распределении и считаются алломорфами одной и той же морфемы. См. алломорфы морфемы множественного числа / -s /, / -z /, / -iz /, которые находятся в фонематическом дополнительном распределении; множественное число allomorph -en в oxen, children, , которое находится в морфемном дополнительном распределении с другими алломорфами морфема множественного числа.

No related posts.

Похожие записи

Алоэ с медом лечение: Лечебные свойства алоэ с медом. Как приготовить, принимать, рецепты от кашля, для желудка, глаз, легких, поджелудочной железы, иммунитета

Лечение алоэ ран: Алоэ для заживления ран — TheFlowers

Алоэ суккуленты: Всё о комнатных растениях и цветах

Оставить комментарий
Отменить ответ
Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *
Комментарий